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  原生动物是动物界中最原始、最低等的一类动物,它们大多是单细胞的有机体。从细胞结构上看,原生动物的单细胞相似于多细胞动物身体中的一个细胞,它也可以区分成细胞质(cytoplasm)及细胞核(nucleus),细胞质的表面还有细胞膜(cell me-mbrane)包围。从机能上看,原生动物的这个细胞又是一个完整的有机体,它能完成多细胞动物所具有的生命机能,例如营养、呼吸、排泄、生殖及对外界刺激产生反应,这些机能由细胞或由细胞特化而成的细胞器(organelles)来执行。所以不同的细胞器在机能上相当于多细胞动物体内的器官及系统。它们是在不同的结构水平上执行着相同的生理机能。构成原生动物的这个细胞在结构与机能上分化的多样性及复杂性是多细胞动物中任何一个细胞无法比拟的,所以从细胞水平上说,构成原生动物的细胞是分化最复杂的细胞。极少数原生动物是由几个或许多个细胞组成,细胞之间可能没有形态与机能的分化,也可能出现了初步的形态机能的分化,但每个细胞仍然保持着一定的独立性,我们把这类原生动物称为群体(colony),例如盘藻(Gonium)、杂球藻(Pleodorina)等。

 
一般形态
绝大多数的原生动物是显微镜下的小型动物,最小的种类体长仅有2—3μm,例如寄生于人及脊椎动物网状内皮系统细胞内的利什曼原虫(Leishmania),大型的种类体长可达7cm,例如海产的某些有孔虫类(Foraminifera),淡水生活的旋口虫(Spirostomum)可达3mm,新生代化石有孔虫例如钱币虫(Nummulites)竟达19cm,这是原生动物在个体大小上曾经达到过的最大记录。但是大多数的原生动物体长在300μm以下,例如草履虫(Paramoecium),在150—300μm之间。原生动物的体形随种及生活方式表现出多样性,一些种类身体没有固定的形态,身体的表面只有一层很薄的原生质膜(Plasmalemma),因而能使细胞的原生质流动而不断地改变体形,例如变形虫(Amoeba)。多数的种类有固定的体形。眼虫(Euglena)由于体表的细胞膜内蛋白质增加了厚度及弹性形成了皮膜(pellicle),使身体保持了一定的形状。皮膜的弹性使身体可以适当的改变形状。衣滴虫(Chlamydomonas)的细胞外表是由纤维素及果胶组成,因而形成了和植物一样的细胞壁,体形不能改变。原生动物的体形与生活方式相关,例如固着生活的种类,身体多呈锥形、球形,有柄,柄内有肌丝纤维,可使虫体收缩运动,钟形虫(Vorticella),足吸管虫(Podophrya)就是这种体形。漂浮生活的种类,身体多呈球形,并伸出细长的伪足,以增加虫体的表面积,例如辐射虫(Actinosphaerium)及某些有孔虫。营游泳生活的种类,身体呈棱形,例如草履虫(Paramoecium)。适合于底栖爬行的种类,身体多呈扁形,腹面纤毛联合形成棘毛用以爬行,例如棘尾虫(Stylonychia)。营寄生生活的种类或者失去了鞭毛,如利什曼原虫,或者鞭毛借原生质膜与身体相连形成波动膜(undulating membrane),以增加鞭毛在血液或体液中运动的能力,例如锥虫(Trypanosoma)。一些种原生动物能分泌一些物质形成外壳或骨骼以加固体形,例如薄甲藻(Glenodinium)能分泌有机质,在体表形成纤维素板;壳虫(Arcella)能分泌几丁质形成褐色外壳;砂壳虫(Difflugia)能在体表分泌蛋白质胶,再粘着外界的砂粒形成一砂质壳;有孔虫可以分泌碳酸钙形成壳室;而放射虫类(Radiolaria)可在细胞质内分泌形成几丁质的中心囊,并有硅质或锶质骨针伸出体外以支持身体,例如等棘骨虫(Acanthometra)。
 
原生动物的细胞质可以分为外质(ectoplasm)和内质(end-oplasm)。外质透明清晰、较致密,内质不透明,其中含有颗粒。在变形虫中这种区分很明显,并能看到外质与内质可以互相转化。由外质还可以分化出一些细微结构,例如腰鞭毛虫类可分化出刺丝囊(nematocyst);丝孢子虫类可分化出极囊(polar caps-ule);纤毛虫类可分比出刺丝泡(trichocyst)、毒泡(toxicyst);这些结构在受到刺激时,可放出长丝以麻醉或刺杀敌人,或用以固着,具有攻击和防卫的功能。一些纤毛虫类外质还可分化成肌丝(myoneme),肌丝是由许多可收缩的纤维组成,例如钟形虫的柄部,外质也参与构成运动细胞器,例如鞭毛、纤毛及伪足等。内质中包含有细胞质特化形成的执行一定机能的细胞器,例如色素体(chromatophore)、眼点(stigma)、食物泡(food vacuole)、伸缩泡(contractile vacuole)等以及细胞结构、线粒体、高尔基体等。
 
原生动物的细胞核位于内质中,除了纤毛虫类之外,均有一种类型的核。在一个虫体内,核的数目可以是一个或多个。在电子显微镜下观察证明核的外层是一双层膜结构,其上有小孔,可使核基质与细胞质相沟通。核膜内包含有核基质、染色质及核仁。如果核内染色质丰富、均匀而又致密的散布在核内,这种细胞核称为致密核(massive nucleus),如果核质较少,不均匀的散布在核膜内,这种核称为泡状核(vesicular nucleus)。纤毛虫具有两种类型的核,大核(macronucleus)与小核(micronucleus)其大核是致密核,含有RNA,有表达的功能;小核通常是泡状核,含有DNA,无表达功能,与纤毛虫的表型无关,而与生殖有关,也称生殖核。
 
运动
原生动物的运动是由运动细胞器进行,运动细胞器有两种类型,一种是鞭毛(flagellum)及纤毛(cilium);一种是伪足(pseudopodium),它们运动的方式不同。鞭毛与纤毛从结构与机能上两者没有明显的区别,用电子显微镜的观察证明它们的结构是相同的,只是鞭毛更长(5—200μm)、数目较少(多鞭毛虫类除外),多数鞭毛虫具有1—2根鞭毛。纤毛较短(3—20μm)、数目很多。鞭毛与纤毛的直径是固定的,两者直径的差别在0.1—0.3μm之间。鞭毛的摆动是对称的,包括几个左右摆动的运动波;纤毛的运动是不对称的,仅包括一个运动波。鞭毛与纤毛的外表是一层外膜,它与细胞的原生质膜相连,膜内共有11条纵行的轴丝,其中9条轴丝从横断面上排成一圈,称为外围纤维(peripheral fibrils)。每条外围纤维是由两个亚纤维(subfibrils)组成双联体,其中一个亚纤维不成管状,断面看具有两个腕,腕的方向均为顺时针排列。在9条外围纤维的中间有两条中心纤维(central fibrils),中心纤维是单管状,外面有中心鞘包围。这就是鞭毛及纤毛轴丝排列的“9+2”模式。9个外围纤维在进入细胞质内形成一筒状结构,称为毛基体(kinetosome),或称生毛体(blephroplast)。每根外围纤维变成3个亚纤维,成车轮状排列。而中心纤维在进入细胞质之前终止。毛基体向细胞内伸出纤维称为根丝体(rhizoplast)终止在细胞核或其附近。毛基体的结构与中心粒相似,在细胞分裂时,毛基体也可起中心粒的作用。纤毛由于数量很多,在毛基体之间都有动纤丝(kinetodesma)相联,构成一个下纤列系统(infraciliature)(详见纤毛虫纲)进行纤毛间的协调动作。不仅原生动物的鞭毛与纤毛有相似的结构,所有后生动物精子的鞭毛、海绵动物领鞭毛细胞的鞭毛、扁形动物原肾细胞中的鞭毛都有相似的结构,这可作为各类动物之间有亲缘关系的一个例证。鞭毛与纤毛除了运动功能之外,它们的摆动,可以引起水流、利于取食、推动物质在体内的流动,另外它们也具有某些感觉的功能。伪足也是一种运动细胞器,它是由原生质的流动而形成,所以伪足及体形都可改变形状,伪足可用来在物体表面上爬行运动。伪足的形成与运动是由细胞质内微丝的排列而决定。伪足的形状可以是叶状、针状、网状等。
 
营养方式
原生动物的营养方式(nutrition)。原生动物包含了生物界的全部营养类型:在植鞭毛虫类,内质中含有色素体,色素体中含有叶绿素(chlorophyll)、叶黄素(xanthophyll)等,它们的色素体像植物的色素体一样,利用日光能将二氧化碳和水合成碳水化合物,即进行光合作用,自己制造食物,这种营养方式称植物性营养(holophytic nutrition)。孢子虫类及其他一些寄生或自由生活的种类,能通过体表的渗透作用从周围环境中摄取溶于水中的有机物质而获得营养,这种营养方式称为腐生性营养(saprophytic nutrition)。绝大多数的原生动物还是通过取食活动而获得营养。例如,变形虫类通过伪足的包裹作用(engulment)吞噬食物;纤毛虫类通过胞口、胞咽等细胞器摄取食物,食物进入体内后被细胞质形成的膜包围成为食物泡(food vacuole),食物泡随原生质而流动,经消化酶作用使食物消化,消化后的营养物经食物泡膜进入内质中,不能消化吸收的食物残渣再通过体表或固定的肛门点(cytopyge)排出体外,这种营养方式称为动物性营养(holozoic nutrition)。
 
呼吸
绝大多数原生动物的呼吸作用(respiration)是通过气体的扩散(diffusion),从周围的水中获得氧气。线粒体是原生动物的呼吸细胞器,其中含有三羧酸循环的酶系统,它能把有机物完全氧化分解成二氧化碳和水,并能释放出各种代谢活动所需要的能量,所产生的二氧化碳还可通过扩散作用排到水中。少数腐生性或寄生的种类,它们生活在低氧或完全缺氧的环境下,有机物不能完全氧化分解,而是利用大量的糖的发酵作用产生很少的能量来完成代谢活动。
 
水分调节和排泄
原生动物的水份调节(water regulation)及排泄(excretion)。淡水生活的原生动物以及某些海产或寄生的种类,随着取食及细胞膜的渗透作用,相当多的水分也随之不断的进入体内,因此需要不断的将过多的水分排出体外,否则原生动物将会膨胀致死。原生动物的伸缩泡(contractile vacuole)担任这一功能。在身体的一定部位,细胞质内过多的水分聚集,形成小泡,它由小变大,最后形成一个被膜包围的伸缩泡,当其中充满水分后,就自行收缩将水分通过体表排出体外。细胞代谢过程中所产生的含氮废物,也溶于水中进入伸缩泡排出体外,所以伸缩泡维持着体内水分的平衡并兼有排泄作用。伸缩泡的数目、位置、结构在不同类的原生动物中不同。
 
生殖和生活史
原生动物的生殖有无性生殖(asexual reproduction)及有性生殖(sexual reproduction)两种方式。无性生殖存在于所有的原生动物,在一些种类中它是唯一的生殖方式,例如锥虫。无性生殖有以下几种形式:二分裂(binary fission)是原生动物最普遍的一种无性生殖,一般是有丝分裂(mitotic),分裂时细胞核先由一个分为二个,染色体均等的分布在两个子核中,随后细胞质也分别包围两个细胞核,形成两个大小、形状相等的子体,二分裂可以是纵裂,如眼虫;也可以是横裂,如草履虫;或者是斜分裂,如角藻(Ceratium)。出芽生殖(budding reproduction),实际也是一种二分裂,只是形成的两个子体大小不等,大的子细胞称母体,小的子细胞称芽体。多分裂(multiplefission),分裂时细胞核先分裂多次,形成许多核之后细胞质再分裂,最后形成许多单核的子体,多分裂也称裂殖生殖(schizogony),多见于孢子虫纲。质裂(plasmotomy),这是一些多核的原生动物,如多核变形虫、蛙片虫所进行的一种无性生殖,即核先不分裂,而是由细胞质在分裂时直接包围部分细胞核形成几个多核的子体,子体再恢复成多核的新虫体。
 
有性生殖有两种方式:配子生殖(gamogenesis),大多数原生动物的有性生殖行配子生殖,即经过两个配子的融合(syngamy)或受精(fertilization)形成一个新个体。如果融合的两个配子在大小、形状上相似,仅生理机能上不同,则称为同形配子(isogamete),同形配子的生殖称同配生殖(isogamy)。如果融合的两个配子在大小、形状及机能上均不相同,则称异形配子(heterogamete),根据其大小不同、分别称为大配子(macroga-mete)及小配子(microgamete),大、小配子从仅略有大小的区别,分化到形态与机能完全不同的精子(sperm)和卵(ovum)。卵受精后形成受精卵,亦称合子(zygote)。异形配子所进行的生殖称为异配生殖(heterogamy)。接合生殖(conjugati-on),原生动物另一种有性生殖方式是纤毛虫所具有的接合生殖。两个二倍体虫体腹面相贴,每个虫体的小核减数分裂,形成单倍体的配子核,相互交换部分小核,交换后的单倍体小核与对方的单倍体小核融合,形成一个新的二倍体的结合核,然后两个虫体分开,各自再行有丝分裂,形成数个二倍体的新个体。原生动物的生活史也有多种类型。有的种类生活史中仅有分裂生殖,从未出现过有性生殖,那么子体与母体都是单倍体(haploid),用“N”表示,例如锥虫。一些鞭毛虫及孢子虫,生活史中出现了无性生殖与有性生殖,但生活史的大部分时期为单倍体时期(N),即细胞核内染色体的数目为受精后染色体数目的1/2,受精后染色体数目比配子的多一倍,形成二倍体(diploid),用“2N”表示。其二倍体时期很短,当孢子形成时又进行减数分裂(meiosis),所以减数分裂是出现在受精作用之后。如果二倍体时期延长,减数分裂仍在受精作用之后,结果单倍体与二倍体交替出现,单倍体时期为无性世代(asexual generation)。二倍体时期为有性世代(sexual generat-ion),例如有孔虫就是这样。原生动物的纤毛虫类及多细胞动物生活史的绝大部分时期为二倍体,减数分裂发生在受精作用之前,减数分裂之后才产生单倍体的配子,配子在受精作用之后个体又立刻进入二倍体时期。
 
生态
原生动物的分布是十分广泛的,淡水、海水、潮湿的土壤、污水沟、甚至雨后积水中都会有大量的原生动物分布,以致从两极的寒冷地区到60℃温泉中都可以发现它们。另外往往相同的种可以在差别很大的温度、盐度等条件下发现,说明原生动物可以逐渐适应改变了的环境,具有很强的应变能力。许多原生动物在不利的条件下可以形成包囊(cyst),即体内积累了营养物质、失去部分水分、身体变圆、外表分泌厚壁、不再活动。包囊具有抵抗干旱、极端温度、盐度等各种不良环境的能力,并且可藉助于水流、风力、动、植物等进行传播,在恶劣环境下甚至可存活数年不死,而一旦条件适合时,虫体还可破囊而出,甚至在包囊内还可以进行分裂、出芽及形成配子等生殖活动。所以许多种原生动物在分布上是世界性的。但是原生动物的分布也受各种物理、化学及生物等因素的限制,在不同的环境中各有它的优势种,也就是说不同的原生动物对环境条件的要求也是不同的。水及潮湿的环境对所有原生动物的生存及繁殖都是必要的,原生动物最适宜的温度范围是20—25℃,过高或过低温度的骤然变化会引起虫体的大量死亡,但如果缓慢地升高或降低,很多原生动物会逐渐适应正常情况下致死的温度。淡水及海水中的原生动物都有它自己最适宜的盐度范围。一些纤毛虫可以在很高盐度的环境中生存,甚至在盐度高达20—27%的盐水湖中也曾发现原生动物。中性或偏碱性的环境常具有更多的原生动物。此外,食物、含氧量等都可构成限制性因素,但这些环境因素往往只决定了原生动物在不同环境中的数量及优势种,而并不决定它们的存活与否。原生动物与其他动物存在着各种相互关系。例如共栖现象(commensalism),即一方受益、一方无益也无害,纤毛虫纲的车轮虫(Trichodina)与腔肠动物门的水螅(Hydra)就是共栖关系;共生现象(symbiosis),即双方受益,例如多鞭毛虫与白蚁的共生;还有寄生现象(parasitism),即一方受益,一方受害,例如寄生于人体的痢疾变形虫等;原生动物的各纲中都有寄生种类,而孢子虫纲全部是寄生生活的。
 
分类
已经记录的原生动物约有50000种,其中约有20000种为化石种。对于原生动物的分纲动物学家是有争论的,目前正在进行着讨论,很多原生动物学家主张将原生动物上升为“界”或“超门”,鞭毛虫类、纤毛虫类等列为“门”或“亚门”,本书采用为多数动物学家所接受的看法,将原生动物仍列为“门”,鞭毛虫类等仍列为“纲”,关于纲的划分也存在着分歧,为简便起见,一般将原生动物分为以下5个纲:鞭毛虫纲(Mastigophora)、肉足虫纲(Sarcodina)、孢子虫纲(Sporozoa)、丝孢子虫纲(Cnidospora)、纤毛虫纲(Ciliata)。