你的位置: 首页> 动物界> 原生动物门> 鞭毛纲

  鞭毛虫纲(Mastigophora)动物在其成年阶段都有一根、几根或许多根鞭毛作为其运动细胞器,由于它们营养方式及生殖方式的原始性和多样性,一般认为鞭毛虫纲是最原始的原生动物,通过它可以将动物界与植物界联系起来。鞭毛虫纲可以分为两个亚纲:植鞭毛亚纲(Phytomastigina)及动鞭毛亚纲(Zoomastigina),前者都具有色素体,可行光合作用即进行植物性营养。淀粉及副淀粉是其主要的食物贮存物,有无性生殖和有性生殖,虫体通常具有2根鞭毛,体表为皮膜或纤维素细胞壁,自由生活。后者没有色素体,行动物性营养或腐生性营养,糖元是其食物贮存物,不行有性生殖,有一到数根鞭毛,虫体表面只有细胞膜,除少数种类自由生活外,多数种类在多细胞动物体内营共生或寄生生活。

 
基本形态
鞭毛虫类身体呈卵圆形、球形、长圆形等,通常能分出前后端,都以鞭毛作为运动器官,体表具细胞膜、或皮膜或细胞壁。例如眼虫(Euglena),体表具有皮膜,是由一层蛋白质组成螺旋形排列的条纹,在条纹上有嵴和沟,使皮膜呈现斜纹,眼虫的皮膜很薄、富有弹性,使身体可以收缩改变形状,做眼虫式运动(euglenoid movement)。鞭毛虫缺乏明显的内质与外质的分化。眼虫身体的前端有一凹陷的沟,称储蓄泡(reservoir)或称胞咽,但它不是取食的器官,是水的贮存处及鞭毛着生部位,基体位于它的基部,由基体伸出两根鞭毛,一根很长伸向体外,一根很短不伸出储蓄泡。眼虫和其他一些植鞭毛虫类在身体的前端含有类胡萝卜素(carotinoid)的脂类球集合而成的红色眼点,这种色素球只有在基质中含有很少的氮及磷时才出现,否则将消失,它可以吸收光线。在鞭毛的基部具有副鞭毛体(paraflagellar body),是一种光敏感结构,当一侧的光被眼点吸收后,可使它产生一个定向的光反应,所以副鞭毛体与眼点构成了某些植鞭毛虫类的感光细胞器。眼虫和许多淡水鞭毛虫有一个或多个伸缩泡。眼虫的伸缩泡位于身体前端,它是由几个小泡收集了细胞质内过多的水分愈合而成,当伸缩泡充满水分之后,排到储蓄泡中,再通过其开口排到体外。某些鞭毛虫没有储蓄泡,则伸缩泡内的水分通过体表排到体外。海洋或寄生的种类伸缩泡不发达或完全不存在。眼虫及其他植鞭毛虫类,细胞内散布有形状、数目不等的色素体,眼虫的色素体中含有叶绿素a和b,胡萝卜素(carotin)和叶黄素,使虫体也表现出绿色。有些植鞭毛虫的叶绿素被其他色素所隐蔽,而使鞭毛虫表现出黄绿色或黄褐色等,与色素体常伴随出现的是淀粉核(pyrenoid),它对副淀粉体的形成起作用。大多数鞭毛虫具有一个大的细胞核,位于身体的近后端,少数种类具有2个核,核内有核内质(endosome)。眼虫的细胞核在分裂间期时染色质浓缩,分裂过程中不行成纺锤体,核膜不消失,这是很原始的现象。
 
鞭毛与运动
鞭毛虫纲是以鞭毛作为运动器官,当鞭毛虫有两根或许多根鞭毛时,它们等长或不等长,如果不等长,其中一根起主导作用,另一根是附属的,例如囊杆虫(Peranema)。眼虫在运动时也是一根鞭毛起作用。许多植鞭毛虫的鞭毛可向一侧或两侧伸出许多平行排列的细丝,称茸鞭茸毛(mastigonemes),具有两根不等长鞭毛的种类,一般主鞭毛是茸鞭茸毛,它的作用可能是逆转水的推动力。一些寄生的鞭毛虫其鞭毛不是游离的,它由基体发生之后,与身体表面的细胞质膜之间有一原生质相连,在电子显微镜下观察,是成行密集排列的丝状结构连接在鞭毛与细胞之间,鞭毛的末端,离开身体之后是游离的,例如锥虫,这样的结构有利于鞭毛虫在粘滞性很高的血液或体液中运动。鞭毛运动的机制尚不十分清楚,不同的种类其鞭毛使用的方法并不完全相同。早期的理论认为鞭毛在运动时是螺旋旋转,像推进器一样推动身体前进。现在知道鞭毛运动更多的是划动(rowing)及波动(undulating)。划动是鞭毛与附着点成直角方向在水中甩动,随之是鞭毛的恢复打动。借助于鞭毛甩动时水流的反作用力推动身体前进,并沿身体的纵轴向前旋转前进,或左右摆动前进。波动运动是鞭毛在一个平面上呈波状摆动。如果波状摆动是由鞭毛的基部向端部发生,则驱使身体向相反的方向运动,即推动身体向后运动。如果波动是由鞭毛的端部向基部进行,则推动身体向前运动,在有两个鞭毛的种类,运动的方向及路线是由主鞭毛决定的。关于鞭毛的结构与运动机制、人们普遍认为不是由于鞭毛中微管纤维的收缩,因为它们在运动中并不改变长度,而是由成双联体的两个亚纤维彼此滑动,引起鞭毛的弯曲,而亚纤维的滑动也像肌纤维的微丝滑动一样,并且也是利用三磷酸腺苷(ATP)为能源。
 
营养
鞭毛虫类除了没有化学合成营养物之外,可以行各种营养方式。植鞭毛虫类均行植物性营养,也称自养(autotrophs);动鞭毛虫类行动物性或腐生性营养,或两者兼行;统称为异养(heterotrophs)。实际上对许多植鞭毛虫并不能严格地区分自养与异养。例如眼虫在光照条件下,它能自行合成有机物,如把眼虫放在黑暗中饲养一段时间之后,眼虫的叶绿素会逐渐消失,而改行腐生性营养,如果把眼虫再放回光照条件下,它又可重新出现叶绿素,又恢复自养。一些腰鞭毛虫类及金滴虫类可以兼行自养与异养。有一种棕鞭毛虫(Ochromonas)甚至可以兼行自养、动物性营养及腐生性营养三种营养方式。严格的异养仅出现在动鞭毛亚纲,它们或进行吞噬,或在鞭毛的基部形成胞咽取食。营养实验研究表明,鞭毛虫类比其他的原生动物的营养需求更简单。植鞭毛虫类生活的环境中只要有适当伪氮源及碳源,它就可以合成所需要的蛋白质;腐生性的鞭毛虫要求环境中有氨盐,就可以合成蛋白质;在营动物性营养的鞭毛虫则要求环境中有氨基酸及蛋白胨以合成所需要的蛋白质。其他纲原生动物则需要现成的食物(蛋白质),其自行合成食物的生理机能已经消失。植鞭毛虫类食物的贮存形式是植物淀粉,副淀粉体、脂肪及麦清蛋白(leucosin),动鞭毛虫类食物的贮存形式是糖元。
 
生殖
鞭毛虫类的无性生殖主要是二分裂,其中多数又是纵二分裂,例如眼虫,细胞分裂由中心粒(centrioles)或基体的分裂开始,由每个中心粒产生一个新的基体及一根鞭毛,然后每一个新鞭毛与一个老鞭毛根部愈合,同时核也进行有丝分裂,但核膜不消失、不行成纺锤体,随后细胞质由前向后分裂,并复制新的细胞器,最后形成两个相似的子细胞。除了纵分裂,有些种类生殖时可以是:斜分裂或横裂,例如角藻;或多分裂,例如某些腰鞭毛虫类及锥虫等;也可以出现出芽生殖,例如夜光虫(Noctiluca),即由母体上可以长出许多小的芽体。眼虫分裂时一个子细胞保留旧鞭毛,一个子细胞再复制一个新鞭毛,但也有的种原来的鞭毛完全消失,两个子细胞均产生新的鞭毛;如果虫体有几根鞭毛,分裂前部分鞭毛已经复制,分裂时再均等的分配在两个子细胞中。在多鞭毛的种,分裂时鞭毛均等的分配在两个子细胞中,然后每个子细胞再复制一定数量的鞭毛使之恢复到应有的鞭毛数。腰鞭毛虫类体表常具有甲板(armored),分裂时甲板或消失,或均等或不均等的分配到子细胞中。角藻常进行不完全的分裂,结果使多次分裂的子体连成一个长链。群体生活的种类如团藻(Volvox)分裂的结果在群体中形成子群体。总之,无性生殖的方式因种而不同。有性生殖主要出现在植鞭毛虫类及复杂的多鞭毛虫类。它们或是同配生殖或异配生殖,例如衣滴虫(Chlamydomonas)生殖时两个虫体彼此融合,所以虫体本身又是配子,减数分裂发生在配子融合之后,衣滴虫是同配生殖的典型例子。实球虫(Pandorina)是异配生殖,融合的两个配子仅略有大小的区别,大配子仍有鞭毛。团藻是以典型的异配生殖形成精子与卵子,其精子与卵子可能来自同一个群体(雌雄同群体),也可能来自不同的群体(雌雄异群体),卵直接来自群体的生殖细胞其体积增大、没有鞭毛、不会运动。精子是由生殖细胞经多次分裂形成,精子成束、具鞭毛、能游动。卵受精之后,外面可分泌厚壁形成卵囊以越冬。鞭毛虫类的包囊形成是很普遍的,特别是营动物性营养的种类、具叶绿素的种类较少发现包囊。
 
植鞭毛亚纲 Phytomastigina
植鞭毛亚纲(Phytomastigina)绝大多数种类具色素体,自养。鞭毛1—2根,体表具皮膜或细胞壁。行无性生殖与有性生殖,大多数营自由生活。
 
金滴虫目(Chrysomonadida):单体或群体、个体呈瓶形、杯形、管形,甚至个别种呈变形虫状。每个个体有1—2根鞭毛,色素体l—2个、为黄色或褐色,个体外有胶质囊包围、或形成外壳。淡水及海水生活,大量存在时可使水呈鱼腥味,如钟罩虫(Dinobryon)。
 
隐滴虫目(Cryptomonadida):具二根鞭毛,前端有储蓄泡,多数种有二个色素体、呈黄色或褐色,少数种无色素体,细胞质泡状,海水或淡水生活,例如唇滴虫(Chilomonas)是生活于污水中无色素体的代表种。
 
腰鞭毛目(Dinoflagellida),具两根鞭毛,分别位于身体中部的横沟及后部的纵沟内,横沟内的鞭毛使身体旋转、纵沟内鞭毛推动身体前进。色素体黄色或褐色,少数种无色素体。一些种类体表裸露,如Gymnodinium,多数种类体表有纤维素形成的薄膜、或甲板,如薄甲藻(Glenodinium)、膝沟藻(Gonyaulax)等。眼点通常是存在的。无性生殖有的种可行横裂及斜裂,如角藻(Ceratium)。许多种类具有生物发光现象,如夜光虫(Noctiluca)。海水与淡水生活,少数种可寄生。一些腰鞭毛虫在海洋沿岸大量繁殖每立方米海水可多达20—40百万个个体,致使海水呈现红色或褐色,称为赤潮,由于它们排出大量代谢产物以及腐败海水,造成沿海鱼类及养殖贝类的大量死亡。
 
眼虫目(Euglenida):身体多长圆形,鞭毛l—2根,具色素体或不具色素体,多数种有眼点,主要淡水生活,如眼虫、扁眼虫(Phacus)、囊杆虫,囊杆虫无色素体。
 
绿滴虫目(Chloromonadida):体长圆形,背腹略扁,鞭毛两根,一根向后伸出,有许多小的绿色色素体。如空腔虫(Coelomonas)。
 
团藻目(Volvocida):也称植滴虫目(Phytomonadi-da),单体或群体,淡水生活。绝大多数具绿色色素体,个体呈卵圆形,如衣滴虫,身体前端具有2根鞭毛(少数种1或4根),色素体杯形,有眼点,两个伸缩泡,体表具纤维素膜(cellulose membrane)。群体种类大多由4-128个细胞组成,最多时可达上万个细胞。群体中的每个细胞均相似于衣滴虫,被纤维素膜或胶状液包围在一起,形成球形或其他形状的群体。简单的群体包含的细胞数较少,细胞间没有形态与机能的分化,每个细胞均能行无性生殖及有性生殖,例如盘藻(Gonium),它由4—16个细胞组成,个体呈盘状分布;实球虫(Pandorina),群体呈球形,实心,由16个细胞组成;空球虫(Eudorina),由16—32个细胞组成,排列成一空球状。较复杂的群体,其细胞数目继续增加,细胞间出现了形态与机能的分化,即具有了营养细胞与生殖细胞的分工,如杂球虫(Pleodorina),由32—128个细胞组成,位于群体前端的小型细胞只有营养的功能,后端的大型细胞具有生殖功能,群体出现了极性。团藻(Volvox)是更复杂的群体,它是由数千个到数万个细胞组成的大形中空的群体,群体中的个体之间有原生质桥彼此相连,细胞间也有营养细胞与生殖细胞的分化,群体也具有极性。团藻目中由衣滴虫到团藻可以看到由单细胞动物到多细胞群体,其细胞数目逐渐增加的过程,群体中的细胞由彼此间没有分化到分化成营养细胞及生殖细胞,彼此间由没有联系到出现了细胞间的原生质桥,再联系到它们的生殖由同形配子到异配生殖、再到精子与卵的变化过程,使动物学家利用这些变化推测并旁证了由单细胞动物到多细胞动物的进化过程。
 
动鞭毛亚纲 Zoomastigina
动鞭毛亚纲(Zoomastigina)不具色素体,异养。鞭毛1—多根,细胞表面只有细胞膜,除个别种外不行有性生殖,许多种类营共生或寄生,少数种类自由生活。
 
领鞭毛目(Choanoflagellida):单体或群体,每个细胞具有一根鞭毛,鞭毛基部周围有一圈透明的原生质领,群体以柄固着在其他物体上,淡水生活,如静钟虫(Codosiga)。有的群体成一胶质团,领鞭毛细胞埋在其中,如原绵虫(Proterospongia),由6—60个细胞组成。在动物界中只有领鞭毛虫及海绵动物具有领鞭毛细胞,一般认为它们之间有进化上的联系。
 
根足鞭毛虫目(Rhizomastigida):身体呈变形虫状,但有一到多根鞭毛,以伪足取食,如变形鞭毛虫(Mastigamoeba)。
 
动质体目(Kinetoplastida):具1—2根鞭毛,所有的成员都有一动质体(Kinetoplast),常与根丝体相连,其中含有DNA,位于大的延伸的线粒体内,身体一侧有波动膜。少数种类自由生活(如波豆虫(Bodo)。大多数种类寄生生活,例如锥虫。在非洲有两种锥虫(T.gambiense和T.rhodesiense),寄生于人脑脊髓液中,是由一种吸血的采采蝇(Tsetse fly)进行传播,感染后引起患者嗜睡,昏迷直至死亡,这种病称睡眠病。利什曼原虫(Leishmania)也是动质体目的重要代表种,寄生于人体的利什曼原虫有三个种,其中以杜氏利什曼原虫(L.donovani)为害最大,它寄生于人体肝、脾等内皮系统的细胞之内。这时细胞呈圆形,鞭毛不伸出,虫体极小,在等主的一个细胞之内可多达上百个利什曼原虫。寄主被它们大量寄生时,出现发烧、肝脾肿大、毛发脱落等症状,严重时造成寄主死亡。利什曼原虫是由吸血的白蛉子(Phlebotomus)进行传播,利什曼原虫在白岭子体内繁殖时,身体细长形,鞭毛伸出,没有波动膜。由利什曼原虫造成的疾病称黑热病,解放前是我国五大寄生虫病之一,解放后积极治疗病人;消灭中间寄主,现在我国已消灭了这种疾病。
 
曲滴虫目(Retortamonadida):是昆虫及脊椎动物肠道内的寄生虫,鞭毛1—4根,其中一根与腹面的胞口相连,如唇鞭毛虫(Chilomastix)。
 
双滴虫目(Diplomonadida):虫体明显的两侧对称,具有2个核、二组鞭毛(8根),寄生于昆虫及脊椎动物的肠道内,也可以在人体肠道内寄生,如贾第虫(Giardia)。
 
毛滴虫目(Trichomonadida):主要寄生于昆虫或脊椎动物的消化道等部位,鞭毛4—6根,其中一根向后并与体表相连,形成波动膜,具有轴杆,如毛滴虫(Trichomonas),阴道滴虫(T.vaginalis)是寄生于女性阴道或尿道里的一种毛滴虫,可引起阴道炎或尿道炎症。
 
超鞭毛目(Hypermastigida):是动鞭毛虫亚纲中结构最复杂的一类。鞭毛数目极多,成束排列或散布在整个体表,是白蚁、蜚蠊及一些以木质为食的昆虫消化道内共生的鞭毛虫。寄主为超鞭毛虫提供了食物及居住场所,超鞭毛虫可把寄主肠道内的纤维素分解成可溶性的糖,以供寄主吸收。杀死寄主肠内共生的超鞭毛虫,寄主则不能利用木质,以致被饿死。昆虫如果由于脱皮而失去共生的鞭毛虫,可以通过取食鞭毛虫的包囊,或者通过舐食同类昆虫的粪便而重新获得它们。所以超鞭毛虫的生活史常与寄主脱皮激素产生的周期相关。另外,超鞭毛虫是动鞭毛亚纲中唯一被证明具有有性生殖的种类。例如寄生在白蚁肠道中的披发虫(Trichonympha)、寄生于蜚蠊肠道内的缨滴虫(Lophomonas)。
 
蛙片虫纲 Opalinata
蛙片虫类是蛙及蝌蚪、蝾螈等动物肠道内共生的原生动物,只有一个目、一个科、四个属。过去一直认为蛙片虫是最原始的纤毛虫,将它列为纤毛虫纲中的一个亚纲。但最近的研究结果认为它更接近于鞭毛虫纲。所有的蛙片虫都是以捕食昆虫为食的冷血脊椎动物肠道内的共生物,例如蛙片虫(Opalina),在蛙直肠内共生。体表覆盖有一层纤毛、排列成斜的纵行。细胞核2个到许多个,有的种有丝分裂时出现两种染色体,大的染色体位于纺锤丝的表面,小的染色体呈颗粒状,排列成行,位于纺锤丝的中央,有人认为它代表纤毛虫的大核与小核。没有胞口,通过体表吸收营养物质。无性生殖为纵分裂,有性生殖为配子生殖,没有结合生殖。通过包囊进行传递,生活史及发育受寄主激素的影响,这与超鞭毛虫的情况相似。综上所述,蛙片虫既有纤毛虫特征,又有鞭毛虫特征,似乎介于二者之间,它可能与纤毛虫起源于共同的祖先,不过很早就独立发展形成了更接近于鞭毛虫类的一支。