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  线虫动物门Nematoda为原腔动物(假体腔动物)中最大的一门。由于具有假体腔,在进化上高于扁形动物门,但因缺循环系统,体不分节,又低于环节动物门。虫体绝大多数长圆筒形,因此又称为圆虫。两端尖细,无纤毛,不分节,两侧对称。头部有口、唇片和乳突。雌虫尾部大都尖直,雄虫尾部弯曲或有交合繖。肛门位于体的后端腹面。虫体大小不一。大多数线虫雌雄异体,两性生殖,卵生;但也有些线虫是卵胎生。由卵发育到成虫一般要经4次脱皮。生活史有两种类型:土源性线虫(如蛔虫、鞭虫)和生物源性线虫(如丝虫、颚口线虫)。有15000多种,一般分为2纲。 无尾感器纲Aphasmida如旋毛虫Trichinella spiralis、人鞭虫Trichuris trichiura;尾感器纲Phasmida如蛲虫Enterobius、蛔虫Ascaris、钩虫Ancylostoma、丝虫Wuchereria等,可引起人类疾病。 分布广泛,种内数量很多,生活方式多样。自由生活的种类广泛的分布在海洋、淡水及土壤中,甚至海底深渊、沙漠及温泉都可发现线虫,有人报导在一平方米的海底泥沙中含有442万条线虫,土壤中的线虫数量也是巨大的。许多线虫是在动、植物体内营寄生生活,造成人畜重要疾病及农作物的减产。

线虫动物门

Nematoda

 

 

 

 

 

 
线虫动物门的主要特征
出现原体腔(初生体腔)
消化系统有完全的消化道,有口和肛门
角质膜起保护作用,有蜕皮现象
排泄系统为原肾管,无纤毛和焰细胞,分腺型和管型
圆筒状神经系统,感官不发达
管状生殖系统,雌雄同体、异形
 
假体腔动物(原腔动物)Pseudocoelomata
假体腔动物包括了形态并不很相似、亲缘关系也不十分清楚的一些类群,一般认为包括9个独立的门,即腹毛动物门、轮形动物门、动吻动物门、线虫动物门、线形动物门、颚胃动物门、兜甲动物门、棘头动物门及内肛动物门,它们联合成复杂的一类。所以把这些门集合成一类,就是因为它们在体壁与消化道之间都有一个空腔,称假体腔(pseudocoel)。所谓假体腔,是动物体腔的一种形式,也是动物进化中最早出现的一种原始的体腔类型,它是由胚胎发育期的囊胚腔持续到成体而形成的体腔,其中充满体腔液,没有体腔膜。假体腔的出现比之于扁形动物的元体腔或实质有着明显的进化意义。首先,它对体内器官系统的自由运动与发展提供了空间;其次,体腔液较之间质能更有效地输送营养物质及代谢产物,以完成循环的机能,体腔液也能调节及维持体内水分的平衡,以维持体内稳定的内环境。此外,体腔液作为一种流体静力骨骼(hydrostatic skeleton),能使身体更迅速的运动,从而使假体腔动物大多数类群摆脱了以纤毛作为主要的运动器官的状态。总之假体腔的出现使假体腔动物成为比无体腔动物更为进化的类群。假体腔动物都具有完整的消化道,即有口及肛门,肠道的前端有肌肉质咽,以完成食物的机械消化。大多数假体腔动物均为雌雄异体,甚至雌雄异形,这样从结构上避免了动物的自体受精。具有原肾型排泄系统,没有呼吸及循环器官。假体腔动物除寄生种类外,多为小型动物,体长一般由几毫米到几厘米之间。体表覆盖一层角质层,纤毛减少或完全消失。一些小型的种类构成身体或器官的细胞或细胞核的数目是种内固定的,这是因为虫体的细胞分裂在卵孵化之前已经停止,孵化后个体的生长仅由每个细胞体积的增长所形成。
 

假体腔是动物进化中最早出现地一种原始的体腔类型,它是由胚胎发育期的囊胚腔持续到成体而形成的体腔,只具体壁肌肉层,不具肠壁肌肉层。外面以中胚层的纵肌为界,里面以内胚层的消化管壁为界,充满体腔液,没有体腔膜,因而又称为原体腔初生体腔(图为人蛔虫横切面)
 

流体静力骨骼是原生动物、蠕虫、腔肠动物、软体动物和环节动物等所具有,为一个由液体充满的囊,液体不能被压缩,因而提供了极好的支持,如环节动物充满体液的体腔。特点是无固定的形状,动物依赖体壁中的肌肉维持体型,而肌肉收缩的力量是作用在充满液体的腔上。
 

人蛔虫是假体腔动物的代表,属于线虫动物门。体壁从外到内由角质膜、表皮层和纵肌层三层构成。角质膜发达。只有纵肌层而无环肌层。假体腔内充满体腔液,虫体饱满臌胀,纵肌伸缩时只能作弯曲的蠕动,消化管及生殖器浸没在体腔液中。有口有肛门。无专门呼吸器官,厌氧呼吸。原肾管。梯形神经系统。
 
无尾感器纲 Aphasmida(有腺纲Adenophorea)
身体尾端无尾感器,有尾腺,排泄器官腺状,由单细胞或多细胞腺体组成,海水、淡水、土壤及动植物体内均有分布,海产线虫仅限于本纲。可分为2亚纲。刺嘴亚纲(Enoplia)咽柱形或圆锥形,前端细长,后端膨大腺状,咽腺5个或更多,有各种生态类群。刺嘴目(Enoplida):体小型或中型,头感器排列成3圈,第一圈为6个唇乳突,第二圈为6个感觉毛,第三圈为4个感觉毛。咽长圆锥形,基部膨大,咽腺5个,1个在背面,4个在腹面。雄性具2个精巢,排泄器官为单细胞的腺状体。尾腺3个,多数海产,少数咸水或淡水,如刺嘴虫(Enoplus)。单齿目(Monochida):头感器排列成2圈,第一圈为6个锥形突起,第二圈10个锥形突起,口部角质化,具一块状齿,咽腺5个,排泄器退化,仅生活在土壤及淡水,如单齿虫(Monochus)。矛线目(Dorylaimida):口腔中具有一长的可伸缩的矛刺,咽前端细长肌肉质,后端膨大腺状。头部16个突起排成2圈,第一圈6个,第二圈10个,生活在土壤及淡水,如矛线虫(Dorylaimus)。毛首目(Trichocephalida):幼虫期口腔中有可伸缩的毛刺,成虫期消失。身体前端细长如鞭,内有一细长非肌肉的咽,是由2个大细胞组成,口结构简单、没有唇片。寄生于鸟及哺乳动物体内,直接发育,或以节肢动物为中间寄主,如鞭虫。索虫目(Mermithida):身体细长如索,可达50cm,幼虫也细长。成虫无口囊,具16个头感器,由口直接连接咽,咽细长,肠特化成两行大的营养细胞。幼虫寄生于昆虫及无脊椎动物体内,成虫在土壤或淡水中自由生活,如无尾大雨虫(Agamermisdecaudata)、索虫(Mermis)。
 

鞭虫(Trichuris trichura)属刺嘴亚纲毛首目。成虫寄生于人体盲肠内,严重感染时也寄生于阑尾、结肠及直肠等处。虫体前3/5细如鞭状。重度感染出现阵发性腹疼,慢性腹泻及便血等症状
 

鞭虫成虫在寄生部位交配产卵后,卵随寄主粪便排出体外,在土壤中经过三周左右的时间发育成感染卵,感染卵被人误食后在小肠内孵化,幼虫移行到盲肠处发育为成虫(图为鞭虫卵)
 

索虫目(Mermithida)体细长如索,可达50cm。成虫无口囊,头感器16个,由口直接连接咽,肠特化成两行大的营养细胞。幼虫寄生于昆虫及无脊椎动物体内,成虫在土壤或淡水中自由生活
 
鞭虫(Trichuris trichura)又称毛首鞭形线虫。成虫寄生于人体盲肠内,严重感染时也寄生于阑尾、结肠及直肠等处。虫体呈鞭状,雌虫体长35~50mm,雄虫30~45mm,虫体前3/5细如鞭状。成虫在寄生部位交配产卵后,卵随寄主粪便排出体外,在土壤中经过三周左右的时间发育成感染卵,感染卵被人误食后在小肠内孵化,幼虫移行到盲肠处发育为成虫。自感染到成虫产卵约需一个月左右。日产卵数千粒,成虫寿命3~5年。轻度感染时无明显症状,重度感染出现阵发性腹疼,慢性腹泻及便血等症状,传播途径及防治与蛔虫相似。
 
色矛亚纲(Chromadoria)咽圆柱形,其前后端为球形中间细窄如峡状,咽腺3个,为单细胞腺体。色矛目(Chromadorida):具螺旋形化感器,头感器在极前端,排列成一圈或二圈,口囊内具齿,咽前后端具球形膨大,体表角质层具环状或刻点状装饰。海水、淡水及土壤生活,如色矛虫(Chromadora)。疏毛目(Araeolaimida):头感器排列成3圈,第三圈特化成4个细长头毛,口前端漏斗形,口囊内通常无齿,体表具环纹,但无刻点,主要海产如Plectus。带线虫目(Desmocolecida):身体粗短,具明显的环状,体表装饰有鳞毛、刺、瘤等,身体前端有色素小点或小眼,缺乏明显的口囊,主要海产,淡水及土壤也偶有发现,如链头线虫(Desmoscolex)。单宫目(Monohysterida):头端具分散的刚毛,化感器呈环状,体表光滑或具环纹,有时体表刚毛排列成4或8个纵列。单个卵巢,海水、淡水及土壤均有分布,例如咽管线虫(Siphonolaimus)。
 
尾感器纲 Phasmida(胞管肾纲 Secernentea)
身体尾端具一对尾感器,无尾腺,化感器不发达,排泄器官为胞管状,位于身体两侧上皮索内。咽腺通常3个,绝大多数为陆生,偶然在淡水中发现,无海产种,分为3个亚纲。小杆亚纲(Rhabditida)咽多分为3部分,但末端球内常具有瓣膜。雄性个体具发达的交合囊。小杆目(Rhabditia):小型到中型线虫,头感器均为乳突状,其数目6~12个不等。口囊为长管状,咽可分为3~5部分。卵巢1~2个,在土壤中营自由生活或在脊椎动物体内寄生,例如小杆线虫(Rhabditis)。圆线虫目(Strongylida):口囊为柱形但无区分,雄性具交合囊,是由两个发达的侧叶及一中叶组成,侧叶中有6条放射肋支持,成虫寄生于脊椎动物小肠内,生活史中幼虫期有自由生活的阶段,例如十二指肠钩虫Ancylostoma duodenale(寄生在人小肠内)、美洲板口钩虫Necator americanus、粪类圆线虫Strongyloides stercoralis(生活史包括自生世代和寄生世代,在寄生世代中,成虫主要寄生在 如人、狗、猫等宿主小肠,幼虫可侵入肺、脑、肝、肾等组织器官)。。蛔虫目(Ascaridia):唇片3个或6个,无口囊,咽呈柱形,缺乏肌肉质咽球(蛔虫例外)雄虫有2个等长的交合刺,如人蛲虫Enterobius vermicularia(主要寄生于肠道内,直接感染,儿童感染率极高,夜间爬出肛门产卵,导致肛门瘙痒)、人蛔虫Ascaris lumbricoides(线虫动物代表动物,人体最常见肠道寄生虫之一,感染率高,尤其是儿童)、猪蛔虫Ascaris suum(寄生于猪小肠内,形态和遗传性与人蛔虫极相似)、弓蛔虫Toxocara(寄生于食肉类动物)、禽蛔虫Ascaridia(寄生于鸡等家禽)、副蛔虫Parascaris(寄生于驴、马)、蛇蛔虫Ophidascaris(寄生于蛙、蛇两栖爬行动物)、多宫蛔虫Ascaridia(寄生于爬行动物)。
 

钩虫成虫寄生于人体小肠的上段,前端具口囊、唇片退化,口囊内具有成对的钩齿,具切割作用
 

钩虫成虫在小肠内寄生时,咬破肠粘膜,吸食血液,同时虫体可分泌抗凝血酶,使伤口处不停的渗血,使病人严重贫血
 

成虫在小肠内交配并产卵,每头雌虫日产卵数万粒,卵随寄主粪便排到体外,卵在适宜环境中可孵化为杆状幼虫
 

美洲(板口)钩虫Necator americanus与十二指肠钩虫在形态上相似,但体较小,口囊内无钩齿,腹侧有一对半月形的见板,雄性毛端交合伞其背肋小枝有2个分叉。属热带型,主要分布于热带、亚热带地区,我国南方多于北方
 

十二指肠钩虫成虫在小肠内交配并产卵,每头雌虫日产卵数万粒,卵随寄主粪便排到体外,当温度适宜时,卵在松软的土壤中1~2天即可孵化为一期杆状幼虫,幼虫具细长口腔,虫体300μm左右,经2~3天后脱皮成二期杆状幼虫
 

二期杆状幼虫在土壤中发育脱皮成丝状幼虫,即感染期幼虫(感染蚴)。感染期幼虫具有群集习性,在土壤中可存活三个月左右。当人赤足在土壤上行走,或手接触土壤时,感染蚴会从手指之间或足趾间薄嫩皮肤处进入皮内,再随血液或淋巴液移行,经右心、肺,然后再逆行至咽,经吞咽进入小肠,在小肠内发育成成虫
 
钩虫成虫寄生于人体小肠的上段,人体寄生的钩虫主要有两种,即十二指肠钩虫(Ancylostoma duodenale)及美洲钩虫(Necator americanus),我国北方以前者为主,南方多感染美洲钩虫。成虫前端具口囊、唇片退化,口囊内具有成对的钩齿,具切割作用,雄虫尾端具交合囊(Copulatory bursa)及刺。成虫在小肠内交配并产卵,每头雌虫日产卵数万粒,卵随寄主粪便排到体外,当温度适宜时,卵在松软的土壤中1~2天即可孵化为一期杆状幼虫,幼虫具细长口腔,虫体300μm左右。经2~3天后脱皮成二期杆状幼虫,在土壤中发育5~8天后再脱皮成丝状幼虫,即感染期幼虫。感染期幼虫具有群集习性,在土壤中可存活三个月左右。当人赤足在土壤上行走,或用手接触土壤时,感染期幼虫会从手指之间或足趾间薄嫩皮肤处进入皮内,再随血液或淋巴液移行,经右心、肺,然后再逆行至咽,经吞咽进入小肠。在小肠内再脱皮二次,发育成成虫。感染期幼虫从皮肤进入人体到雌虫产卵,约需5~7周,十二指肠钩虫在人体内可存活1~7年,美洲钩虫存活更长。幼虫在侵入寄主皮肤后,可刺激皮肤出现丘疹、皮炎等,但数日后可消失。幼虫在人体内移行时,引起寄主咳嗽、发烧、咳痰、哮喘等症状,症状的轻重与侵入体内虫体的数量相关。成虫在小肠内寄生时,咬破肠粘膜,吸食血液。同时虫体可分泌抗凝血酶,使伤口处不停的渗血。造成肠壁严重机械损伤。成虫有不断更换咬吸部位的习性,因此造成新老伤口同时流血不止,寄主大量新鲜血液由肠壁伤口处流失,使病人严重贫血,病人出现头晕眼花、心跳气短、苍白无力,甚至浮肿、贫血性心脏病,严重丧失劳动能力。一些病人还出现“异嗜症”,即喜食生米、泥土、纸张等非正常食品,据研究这是由于严重贫血引起的缺铁症,如单独补充铁剂,异嗜症状可缓解。我国黄河以南地区农村的感染率可达人口的20%左右,个别地区可高达35%。
 

人蛔虫是人体感染最普遍的一种寄生线虫,寄生于人体小肠内
 

体内大量蛔虫成虫寄生,会出现成虫扭曲成团造成肠梗阻
 

从一5岁男孩坏死肠道中取出的蛔虫,近2千克重
 

蛔虫成虫在人体小肠内交配并产卵,每头雌虫日产卵量可高达20万粒,卵随寄主粪便排到体外。卵在适宜环境中发育成具感染能力的卵(胚胎卵)
 

蛔虫卵感染无需中间寄主,经人误食可直接进入小肠,进而孵化出幼虫,幼虫穿过肠粘膜进入静脉,并随血液在体内循环,经过肝、心脏,最后到达肺部
 

蛔虫幼虫在肺泡内寄生,在肺泡内脱皮两次,随咳嗽等动作沿气管逆行又回到咽部,再经吞咽动作又进入消化道中,进入小肠后再脱皮一次,数周后发育成成虫
 
人蛔虫(Ascaris lumbricoides)是人体感染最普遍的一种寄生线虫,寄生于人体小肠内,属于大型的人体寄生线虫。雌虫长达20~35cm,雄虫15~30cm,由卵进行传播,成虫与幼虫均在人体内寄生。成虫在人体小肠内交配并产卵,每头雌虫日产卵量可高达20万粒,卵随寄主粪便排到体外。卵到外界在20~30℃、阳光充足、潮湿松软的土壤中经二周后在310卵内发育成幼虫,一周后幼虫在卵内脱皮一次成为具感染能力的卵。新排出的卵没有感染力。人如吞食了感染卵,卵到小肠后则幼虫孵化,幼虫穿过肠粘膜进入静脉,并随血液在体内循环,经过肝、心脏,最后到达肺部,幼虫在肺泡内寄生,在肺泡内脱皮两次,随咳嗽等动作沿气管逆行又回到咽部,再经吞咽动作又进入消化道中,进入小肠后再脱皮一次,数周后发育成成虫,人体自虫卵感染到雌虫产卵,约需60~70天,成虫在人体内存活一年左右。人如少量感染蛔虫,并不引起明显症状,如果严重感染则对人体造成很大危害。幼虫在人体内移行时,释放出免疫原性物质,引起寄主局部或全身的变态反应,如肺部炎症、痉挛性咳嗽、体温上升等。成虫在小肠内寄生,引起小肠粘膜机械性损伤,以致消化吸收不良,病人腹疼、食欲不振,严重时儿童会出现贫血、发育障碍等症状。体内大量成虫寄生,会出现成虫扭曲成团造成肠梗阻或成虫侵入胆囊,造成胆囊炎、胆道穿孔、胰腺炎、腹膜炎等。蛔虫是世界性分布的人体寄生虫,在我国感染很普遍,特别是在农村。蛔虫成虫产卵量大、虫卵有很强的理化抗性,直接感染不需要中间寄主,人们生食蔬菜及不卫生的生活习惯等都造成了蛔虫的广泛传播。因此积极治疗病人、管理粪便、改善环境条件及注意个人卫生是控制蛔虫流行的重要手段。
 

蛲虫寄生于人的盲肠、结肠、直肠等部,雌蛲虫在午夜时爬到寄主肛门处产卵,致使肛门奇痒,影响睡眠
 

当患者由于雌虫及卵的刺激用手搔抓肛门时,虫卵可经污染的手指进行自体感染,亦可经衣被、患者用具,甚至空气进行传播
 

蛲虫进入消化道后,前端钻入肠粘膜,吸取营养。患者多为儿童,严重时会影响睡眠、食欲不振、烦躁、消瘦等症状出现
 
蛲虫(Enterobius vermicularis)是寄生于人的盲肠、小肠下段的一种小型线虫,又名蠕形住肠线虫,雌性成虫体长8~13mm,雄虫2~5mm。雌、雄头端均有角质膨大形成的翼。成虫在寄生部位交配,交配后雄虫死去,雌虫子宫内充满卵粒后向下移行。夜间寄主入睡后,雌虫到寄主肛门处产卵,产卵后雌虫多数死亡。偶有雌虫仍爬回直肠。虫卵在外界温度适宜,氧气充足的条件下,经数小时后即变成具感染能力的卵。当患者由于雌虫及卵的刺激用手搔抓肛门时,虫卵可经污染的手指进行自体感染,亦可经衣被、患者用具,甚至空气进行传播,也偶有虫卵在肛门外孵化,然后幼虫再爬回直肠。具感染力的虫卵进入人体后在小肠内孵化为幼虫,幼虫沿小肠下行时脱皮两层,至结肠再脱皮一次发育为成虫。自感染到雌虫产卵约需一个半月左右,成虫寿命2~4周。蛲虫患者多为儿童,特别是在儿童集体生活的条件下易于传播流行。蛲虫也是世界性分布的寄生虫。患者轻度感染时症状不明显,严重感染会影响睡眠、食欲不振、烦躁、消瘦等症状出现。治疗病人、注意个人卫生、加强家庭及托儿机构的卫生是控制其流行的手段。
 
旋尾亚纲(Spiruria)口囊呈球状或圆柱状或不明显,咽前端窄、后端膨大,其中绝无瓣膜。雄虫的交合刺不等长。旋尾目(Spiruria):身体细长,中等大小,尾部盘曲,故名旋尾虫,头部具两个侧唇(或4个或更多的唇),口囊角质化,或具齿,交合刺不等长。成虫寄生于脊椎动物的消化道及呼吸道中,中间寄主为节肢动物,如棘颚口线虫(Gnathostoma),寄生于猫、犬体内;斑氏丝虫Wuchereria bancrofti,寄生于人体淋巴系统,可引起组织增生,使下肢、阴囊等处畸形,形成“橡皮病”。
 

班氏丝虫(Wuchereria bancrofti)多寄生于人体深部淋巴系统中,如下肢、阴囊、腹股沟等部位,雌雄成虫需交配生殖,卵胎生,没有自由生活的幼虫阶段,由中间寄主蚊子进行传播
 

在人体内丝虫的雌虫可直接产出微丝蚴,微丝蚴进入血液,白天停留在肺血管中,夜间人睡眠后,微丝蚴出现于人外周末稍微血管中,微丝蚴在人体内可存活2~3个月
 

微丝蚴可随蚊的叮咬进入胃中,在蚊的肌肉中发育成感染期幼虫,再迁移至蚊体腔,最后到唾腺中,当蚊虫再度吸血时,将感染期幼虫传入人体,最后在淋巴管或淋巴结内发育为成虫
 

丝虫反复感染及淋巴管炎症周期性发作,导致淋巴组织不断增生肿大,皮脂腺及汗腺萎缩而出现“橡皮肿”,班氏丝虫患者出现睾丸急性炎症及阴囊橡皮肿,个别病人阴囊可达10~20公斤
 

马来丝虫患者多出现下肢橡皮肿,病人丧失劳动力,但患者病程较长,最长者可达45年之久。治疗病人、消灭蚊子及其孳生地、防止被蚊虫叮咬是控制丝虫流行的有效途径
 

犬心丝虫(Dirofilaria Immitis)寄生于犬、猫的右心室及肺动脉,造成严重的循环不良及肺功能障碍,并使肝、肾等重要器官严重受损,最后导致寄主死亡,
 
丝虫是寄生于人体淋巴系统中的一种线虫,寄生于人体的丝虫共有8种,我国只有两种,即班氏丝虫(Wuchereria bancrofti)及马来丝虫(Brugia malayi)。前者多寄生于人体深部淋巴系统中,如下肢、阴囊、腹股沟等部位,后者多寄生于下肢浅部淋巴管中,两者均由中间寄主蚊子进行传播。班氏丝虫成虫体长雌虫75~100×0.2~0.3mm;雄虫30~45×0.1~0.15mm,马来丝虫略小,雌虫体长约55mm,雄虫约25mm左右。雌雄成虫需交配生殖,卵胎生,没有自由生活的幼虫阶段。在人体内丝虫的雌虫可直接产出微丝蚴,微丝蚴进入血液,白天停留在肺血管中,夜间人睡眠后,微丝蚴出现于人外周末稍微血管中。微丝蚴在人体内可存活2~3个月。夜间当蚊子叮咬患者时,微丝蚴进入蚊胃中,随后进入蚊的肌肉中发育,在蚊体内脱皮两次。班氏丝虫的幼虫在蚊体内经过二周,马来丝虫的幼虫在蚊体内经一周左右可发育成感染期幼虫,这时感染期幼虫离开蚊的肌肉进入蚊体腔,再到唾腺中,当蚊虫再度吸血时,将感染期幼虫传入人体,最后在淋巴管或淋巴结内发育为成虫,一般人感染3个月之后,在血液中即可查到微丝蚴。成虫在人体内可存活十几年。人被丝虫感染后,初期出现皮肤过敏及炎症反应,主要危害由成虫引起,由于成虫在淋巴管及淋巴结内的机械刺激作用及虫体代谢或分解的毒素,引起局部的淋巴系统发炎,由肿疼处离心方向出现红线,俗称“流火”。这时病人寒慄高烧、头疼等症状,病程持续一周左右自行消失。由于反复感染及淋巴管炎症周期性发作,每年发作数次,致使淋巴管壁组织不断增生,以致慢性堵塞,使阻塞的淋巴管下端的淋巴液不能回流,刺激皮肤及皮下组织增生,使之变粗变厚,皮脂腺及汗腺萎缩而出现“橡皮肿”,通常还伴随有皮肤溃疡。班氏丝虫患者出现睾丸急性炎症及阴囊橡皮肿,个别病人阴囊可达10~20公斤。马来丝虫患者多出现下肢橡皮肿,病人丧失劳动力,但患者病程较长,最长者可达45年之久。我国江南流行区感染率可高达20%左右。治疗病人、消灭蚊子及其孳生地、防止被蚊虫叮咬是控制丝虫流行的有效途径。
 

秀丽小杆线虫(Caenorhabditis elegans)自由生活于土壤中,是发育生物学和神经生物学的研究的模式生物,如对线虫细胞谱系、细胞程序性死亡和小分子RNA的研究等
 

粪类圆线虫Strongyloides stercoralis生活史包括自生世代和寄生世代,在寄生世代中,成虫主要寄生在 如人、狗、猫等宿主小肠,幼虫可侵入肺、脑、肝、肾等组织器官,引起粪类圆线虫病
 

小麦线虫(Anguina tritica)从幼虫到成虫寄生在小麦植株上,并在麦穗上形成虫瘿,在其中产卵孵化,每个虫瘿中可有数千至数万条幼虫,虫瘿随麦粒播入土中,幼虫出来再感染新的小麦
 
双胃线虫亚纲(Diplogasteria)多数为小型线虫,体长3~4mm,体表具环纹,有刻点,唇不发达,咽可分为4部分,有瓣膜,但一定在峡之前,此点不同于其他两亚纲。双胃线虫目(Diplogasterida):口囊变化很大,多数具齿,咽的特征如亚纲所述,多在昆虫体内寄生,如双胃线虫(Diplogaster)。垫刃线虫目(Tylenchida):唇区光滑发达,化感器位于唇上,口囊内具长刺,咽内瓣膜位于峡之前,排泄器官仅有一条纵管,分布于一侧。雌虫具1~2个卵巢,雄虫有一对尾感器,寄生于昆虫及高等植物体内,如垫刃线虫(Tylenchulus);小麦线虫(Anguina tritici)寄生于小麦子房上,使麦粒形成虫瘿。
 
线虫动物门的形态与生理
 

寄生种类的线虫具发达的角质层,是上皮细胞的分泌物,它限制了身体的生长,所以线虫在生长过程中经过数次到多次的脱皮现象。角质层下为合胞体的表皮层,肌肉层只有较厚的纵肌层,而无环肌层,因此线虫只能摆动,不能伸缩运动
 

雌性个体常有两个卵巢,少数个体仅一个卵巢,卵巢管长短不等,相对排列或平行排列,卵巢后端为输卵管、子宫。子宫的上端为受精囊,用以贮存交配后的精子(图为雌性蛔虫的横切面,UT为子宫,OV为卵巢)
 

线虫主要为雌雄异体及异形,雄性个体较小,后端弯曲成钩状。生殖腺均为管状,生殖细胞是由生殖腺中一个大的末端细胞(terminal cell)发生,在其通过生殖腺的过程中,生长成熟(图为人蛔虫,上雌下雄)
 
外形:绝大多数自由生活的线虫是小型动物,体长一般不超过2.5mm,多数在1mm左右,陆生的大型个体可长达7mm,海产的可达5cm。但寄生种类最长的可达1m,例如寄生于猪体内的膨结线虫(Dioctophyma)。身体多圆柱形、两端略尖细,身体没有分区,例如小杆线虫(Rhabditis)。身体前端有口、口周围有唇(lip),原始的种类具有6个唇片,如Plectus,其他种常有3个唇片,唇上及其周围有感觉乳突(papillae)或感觉毛(bristles)等感觉器官。唇及感觉器的数目、排列及形态是线虫分类的重要依据之一,它们多呈放射状排列,有人认为这种对称形式说明线虫的祖先是固着生活的,是以尾端粘液腺分泌粘液附着在底部,以后垂直延长身体,脱离围着生活,而进化成现代的线虫。线虫体表光滑或由角质层特化形成环、嵴、瘤及纵线等。使体表呈现出各种装饰,身体近后端腹面有肛门,在身体中段、腹中线上雌性个体有生殖孔。
 
体壁及运动:线虫的体壁亦由角质层、上皮细胞及肌肉组成。线虫的角质层结构较复杂,可分为三层,其最外层为一层鞣化蛋白质,表现出环纹;中层为均质的,内层为胶原蛋白构成的支持柱层。寄生的蛔虫类等,其内层由于纤维排列的方向不同,又可分为三层,因此使角质层表现出一定的弹性。角质层是上皮细胞的分泌物,它限制了身体的生长,因此线虫在生长过程中经过数次到多次的脱皮现象。在脱皮前,角质层中有用的物质被虫体吸收,然后上皮细胞重新分泌新的表皮,使旧表皮与上皮细胞分离,并最后完全脱落,使虫体得以生长。研究指明,线虫的脱皮是由神经环上的神经细胞分泌出激素(hormone),激素促使排泄细胞分泌脱皮液,脱皮液可溶解旧表皮而造成脱皮,脱皮现象仅出现在幼虫期,成虫仅能增加角质层的厚度而不再脱皮。角质层内为上皮细胞,上皮细胞或界线清楚或为合胞体。在身体背、腹中线及两侧、上皮细胞向内凸出形成4条纵行的上皮索。上皮细胞核仅局限在索中,并排列成行。这4条上皮索在体表明显可见,分别称为背线、腹线及侧线。上皮之内为肌肉层,线虫缺乏环肌,只有纵肌,分布在上皮索之间,肌肉为斜纹肌。肌细胞的基部为可收缩的肌纤维,端部为不能收缩的细胞体部,它的功能可能是贮存糖元,核位于细胞体部。细胞体部的原生质延伸形成线状,分别连接到背索与腹索内的神经上,在那里接受神经支配。其他动物是由神经发出分支分布到肌肉上进行支配,而不是像线虫由肌肉延伸到神经处,去接受支配。体壁之内为假体腔,其中充满体腔液,体腔液内没有游离的细胞,但有体腔细胞固着在肠壁及体壁上,体腔液除了担任输送营养物及代谢物之外,还有抗衡肌肉收缩所产生的压力,起着骨骼的作用。线虫的运动是由纵肌的收缩及角质层的弹性改变而共同完成。当背纵肌收缩时,腹面角质层中的纤维拉长,当背纵肌松弛时,腹面角质层中的纤维恢复,因此表现出身体背腹方向的蛇行运动。一些种类体表具刺、环等,可做短距离的爬行或游泳运动。
 
取食与消化:线虫的食性很广泛,许多自由生活的线虫是肉食性的,以小形的动物为食,也有许多种为植食性的,以藻类及植物根部细胞及其内含物为食,还有的种类是细菌及沉积物的取食者,是以溶解的动、植物尸体或有机颗粒为食,它们构成了数量最大、分布最广的细菌及真菌的取食者,在生物链中起着重要作用。线虫的消化系统结构简单,为一直形管,前端口后为一管状或囊状的口囊(buccal capsule),口囊内壁角质层加厚,形成不同形状或不同数目的嵴、板、齿等结构,用以切割食物。特别在肉食性的种类较发达。有的种类在口囊中形成一中空或实心的刺,用以穿刺食物或抽吸食物汁液。口囊之后为咽,咽常形成一个或几个咽球,由于肌肉细胞的加厚,咽腔在断面上呈三放形,三放中的一放总是指向腹中线,构成线虫咽的一个特征。咽的周围有成对的咽腺,可分泌消化液,咽腺可开口在咽前端。咽由于很厚的肌肉层,具有泵的作用,可由口抽吸食物进入咽及肠。咽后紧接为中肠,是由单层上皮细胞组成,中肠的两端均有瓣膜,以阻止肠内食物逆流。中肠后为短的直肠,最后以肛门开口在近末端的腹中线上。线虫的咽腺及中肠的腺细胞产生消化酶,在中肠内进行食物的消化,并在肠壁细胞内完成细胞内的消化。线虫类或通过体表进行气体交换或行低氧呼吸,它没有专门的呼吸及循环结构。
 
排泄及水分调节:线虫的排泄器官属于原肾型,而结构不典型,是由腺型细胞或由细胞形成的管完成排泄功能。原肾型特点是由外胚层内陷形成;只在体表有开口,体内没有开口。但这些动物的代谢废物更多的是从体表排出,因此原肾排泄系统的主要功能是保持体液的稳定,保持动物体内的水盐平衡(这与原生动物伸缩泡的作用类似)。原始的种类只有1~2个大型的腺细胞进行排泄及水分调节,这种腺细胞具有长颈,位于咽的周围,也称肾细胞(renette cell),联合开口在神经环附近的腹中线上,如小杆线虫。另一些种,腺型肾细胞延伸成管型排泄器,多呈H型管,两个侧管在前端以一横管相连分别位于侧上皮索内,最后经过共同的小管以排泄孔开口在前端腹中线上,例如驼形线虫(Camallanus)。蛔虫(Ascaris)的排泄管也呈H形,只是横行管成网状,侧管前端不发达,而且是由一个腺细胞特化形成。线虫的腺细胞及排泄管中没有鞭毛或纤毛,不呈焰细胞状。线虫的代谢产物主要是氨,可以通过体壁及消化道而排出。线虫的排泄器官对维持其体腔液的压力是十分重要的,水可以通过口及体壁进入体内,过多的水分可通过排泄器官排出。实验证明:海产的种类可以在氯化钠的低渗液中进行调节,而不能在高渗液中调节;淡水及陆生的种类相反,维持体腔液低渗于周围环境;陆生线虫还可以在高度干燥条件下,像轮虫一样通过失水,降低代谢速率,处于隐生状态,来渡过干燥可长达数年之久。
 
神经与感官:线虫的神经结构与其他假体腔动物大致相似,在咽的周围有一环状的脑,环的两侧膨大成神经节,由脑环向前后各分出六条神经,前端的神经分布到唇、乳突及化感器等。向后的六条神经中,一条为背神经,一条为腹神经,二对侧神经,两对侧神经离开脑环后很快合并成一对,最后的这四条神经分别位于相应的纵行上皮索内,其中腹神经最发达,由腹神经发出分支到肠及肛门。腹神经索中包括运动神经纤维及感觉神经纤维,背神经索中主要为运动神经纤维,侧神经索中主要为感觉神经纤维。另外在脑环周围,神经细胞集中,形成神经节状。线虫的感觉器官主要分布在头部及尾部两端。头部包括唇、乳突、感觉毛,统称为头感器;还有一个特殊的化感器(amphid)。唇及乳突是头部的角质突起,有脑环发出的神经进行支配。感觉毛在头部较发达是一种触觉感受器,实际上是一种改变了的纤毛,有的种感觉毛周围还有腺细胞围绕。化感器是线虫特有的一种感觉器,位于身体前端一侧,它是体表的一个内陷物,呈囊状、管状、螺旋状等各种形态,成为线虫分目的依据之一,其内端为盲端,外端开口,它是一种化学感受器,也常有腺细胞伴随。电子显微镜的研究已经证明化感器的感觉突实际上也是改变了的纤毛,过去一直认为线虫类不存在任何纤毛,而化感器是改变了的纤毛,这种特征便将线虫和其他有纤毛的动物在进化上联系起来。在水生种类特别是海产种类化感器发达,而陆生及寄生种类则退化了。水生种类在咽的两侧还有一对眼点,是视觉器官其中色素细胞分散或排列成杯状。线虫的尾端也有一对单细胞腺体称尾感器(phasmid),分别开口在尾端两侧,它也是一种腺状感受器,这种感受器在寄生的种类发达。雄性个体尾端交配器周围也有感觉乳突及感觉毛。
 
生殖与发育:线虫主要为雌雄异体及异形,雄性个体较小,后端弯曲成钩状。生殖腺均为管状,生殖细胞是由生殖腺中一个大的末端细胞(terminal cell)发生,在其通过生殖腺的过程中,生长成熟。少数线虫生殖细胞来自整个生殖腺的管壁细胞。雄性生殖系统通常具有一个精巢,少数种是两个。后端连接输精管及其膨大的贮精囊,向后为肌肉发达的射精管(ejaculatory duct),开口到直肠或泄殖腔。射精管周围有数目不等的前列腺(prostatic gland)。大多数线虫雄性泄殖腔向外伸出两个囊,每个囊中有一角质的交合刺(spicule),有肌肉牵引可自由的由泄殖孔伸出体外交配时用以撑开阴门。交合刺的长短、形态因种而异,也是分类标准之一。还有的线虫交合刺的背壁有角质小骨片,愈合成副刺(gubernaculum),以控制交合刺的运动。线虫的精子具鞭毛或不具鞭毛而呈囊状、球状等。雌性个体通常有两个卵巢,少数个体仅一个卵巢,卵巢管长短不等,相对排列或平行排列,卵巢后端为输卵管、子宫。子宫的上端为受精囊,用以贮存交配后的精子,两个子宫后端联合,经肌肉质阴道,以雌性生殖孔开孔在身体近中部腹中线上。线虫需交配受精,交配时雄虫以尾端对准雌性生殖孔,再以交合刺撑开阴门,由交合囊及射精管肌肉的收缩送精子入雌体,精子经鞭毛运动或变形运动到达子宫上端,在此与卵融合,卵受精后形成厚的受精膜,变硬后形成卵的内壳,卵沿子宫下行时,子宫的分泌物形成卵的外壳,卵壳外层的形状常作为寄生线虫分类的依据。卵常在子宫内时已开始发育。极少数的线虫是雌雄同体的,如小杆线虫目的一些种,并行自体受精。也有极少数陆生线虫可行孤雌生殖。自由生活的线虫产卵量较少,海产种类一般仅产数十粒卵,陆生种产卵较多,可达数百粒。寄生种类产卵量极大,每日可产卵数千到数十万粒。线虫的卵是决定型卵,分裂球排列不对称,许多种细胞分裂在胚胎期已经完成,除了生殖系统之外,其他的器官细胞数已固定,孵化后幼虫的生长是通过细胞体积的增加而实现。幼虫期一般脱皮4次,前两次脱皮常在卵壳中进行,成年后不再脱皮。
 
名称
生殖方式
寄生部位
感染方式
感染虫态
主要危害
蛔虫
卵生
小肠
经口感染
人食入感染性虫卵
夺取营养或引起胆道蛔虫病、肠穿孔
钩虫
卵生
小肠
皮肤接触
丝状幼虫通过足等处皮肤进入人体
贫血、水肿,影响儿童发育
丝虫
卵胎生
成虫在人体淋巴组织中,幼虫在微血管中
蚊吸血传播
丝状幼虫随蚊吸血进入人体
淋巴管炎症、头疼、疲倦或引发四肢、阴囊等形成“象皮肿病”
蛲虫
卵生
大肠
经口感染
人食入感染性虫卵
肛门、会阴等处奇痒,睡眠不安,严重时影响儿童发育
鞭虫
卵生
盲肠
经口感染
人食入感染性虫卵
轻者无症状,严重时有腹痛、恶心、呕吐等现象