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  环节动物门Annelida为两侧对称、分节的裂生体腔动物。已描述的约17000种,常见种有蚯蚓、蚂蟥 、沙蚕等。体长从几毫米到3米。栖息于海洋、淡水或潮湿的土壤,是软底质生境中最占优势的潜居动物。,少数营内寄生生活(花索沙蚕科Arabellidae)。分节性身体由若干相似的体节或环节构成。身体分为头部、躯干部和肛部;头部位于身体前端,多由口前叶和围口节组成;躯干部位于头部和肛部之间。肛部具肛门,位于体之后端由1节或若干节组成。除大部分蛭类外,多具几丁质刚毛、疣足。环节动物具真体腔,相邻的体腔由隔膜隔开。寡毛纲、蛭纲雌雄同体,雄性先熟,异体交配受精,具卵茧,且直接发育;多数多毛纲动物生殖产物直接排放在水中,受精卵经螺旋卵裂发育成倒梨形的担轮幼虫。环节动物可提高土壤肥力,有利于改良土壤。可促进固体废物还原;可供做饵料,增加动物蛋白质,可作为环境指示种;可用于医疗和入药;另外,有的是有害的海洋污着生物。分为多毛纲(Polychaeta)、寡毛纲(Oligochaeta)和蛭纲(Hirudinea)3纲。

环节动物门

Annelida

 

 

 

 

 

 
环节动物门的主要特征
出现了分节现象
次生体腔(真体腔、裂体腔)
具有刚毛和疣足等特殊的运动器官
闭管式循环系统
排泄系统为后肾管
链状神经系统(索式神经系统)
雌雄同体或异体,主要行有性生殖
陆生、淡水种类直接发育;海产种类间接发育,具担轮幼虫
 

多毛纲(Polychaeta)头部明显,感官发达;具疣足,其上有成束的刚毛;雌雄异体,个体发生中卵裂为螺旋型,有担轮幼虫(trochophore)。除极少数种类外,都生活在海洋中,底栖。约10000种。常见如沙蚕(Nereis)
 

寡毛纲(Oligochaeta)头部不明显,感官不发达;具刚毛,无疣足,有生殖带,雌雄同体,直接发育。大多数陆地生活,穴居土壤中,称陆蚓;少数生活在淡水中,底栖,称水蚓。约有6700多种。 常见如环毛蚓(Pheretima)、颤蚓(Tubifex)
 

蛭纲(Hirudinea)一般称蛭或蚂蟥,营暂时性外寄生生活。体背腹扁,体节固定,一般为34节,末7节愈合成吸盘,每体节又分为数体环(体内无隔膜)。头部不明显,常具眼点数对,无刚毛。约有500多种。常见如医蛭(Hirudo)、山蛭(Haemadipsa)
 
分节现象 metamerism
环节动物身体由许多形态相似的体节(metamere)构成,称为分节现象。这是无脊椎动物在进化过程中的一个重要标志。体节与体节间以体内的隔膜(septum)相分隔,体表相应地形成节间沟,为体节的分界。同时许多内部器官如循环、排泄、神经等也表现出按体节重复排列的现象,这对促进动物体的新陈代谢,增强对环境的适应能力,有着重大意义。环节动物中原始种类的体节界限不明显。环节动物除体前端2节及末一体节外,其余各体节,形态上基本相同,称此为同律分节(homonomous metamerism)。分节不仅增强运动机能,也是生理分工的开始。如体节再进一步分化,各体节的形态结构发生明显差别,身体不同部分的体节完成不同功能,内脏各器官也集中于一定体节中,这就从同律分节发展成异律分节(heteronomous metamerism),致使动物体向更高级发展,逐渐分化出头、胸、腹各部分有了可能。因此分节现象是动物发展的基础,在系统演化中有着重要意义。分节现象的起源可能由低等蠕虫的假分节(pseudometamerism)逐渐演变形成。它们的消化、生殖等内脏器官成对按体节重复排列,当动物体作左右蠕动时,于各器官之间的体壁处产生了褶缝,以后在前后褶缝间分化出肌肉群,于是形成了体节。
 

环节动物等除体前、后端少数几个体节外,其余各体节在形态上基本相同,称为同律分节(homonomous metamerism),是一种比较原始的分节现象(图为沙蚕Nereis virens)
 

节肢动物等身体自前而后各体节发生分化,并且相邻体节相互愈合形成体区,其机能和结构互不相同,如蝗虫体分头、胸和腹部,这种分节方式称为异律分节(heteronomous metamerism)

 

假分节(pseudometamerism)指动物体内分节但是体表不分节(如涡虫等内部消化道、生殖腺等排列有分节现象)或体表体内分节现象不一致(如绦虫),是分节现象的起源(图为牛带绦虫)
 
次生体腔(真体腔、裂体腔)secondarycoelom
环节动物的体壁和消化管之间有一广阔空腔,即次生体腔或称真体腔(true coelom)。早期胚胎发育时期的中胚层细胞形成左右两团中胚带继续发育,中胚带内裂开成腔,逐渐发育扩大,其内侧中胚层附在内胚层外面,分化成肌层和脏体腔膜,与肠上皮构成肠壁;外侧中胚层附在外胚层的内面,分化为肌层和壁体腔膜,与体表上皮构成体壁。次生体腔位于中胚层之间,为中胚层裂开形成,故又称裂体腔(schizocoel)。因此,次生体腔为中胚层所覆盖,并具有体腔上皮(peritoneum)或称体腔膜。次生体腔的出现,是动物结构上一个重要发展。消化管壁有了肌肉层,增强了蠕动,提高了消化机能。同时消化管与体壁为次生体腔隔开,这就促进了循环、排泄等器官的发生,使动物体的结构进一步复杂,各种机能更趋完善。环节动物的次生体腔由体腔上皮依各体节间形成双层的隔膜,分体腔为许多小室,各室彼此有孔相通。次生体腔内充满体腔液在体腔内流动,不仅能辅助物质的运输,也与体节的伸缩有密切关系。
 

环节动物次生体腔横切图
 

环节动物结构模式图
 

裂体腔法形成体腔示意图
 
刚毛与疣足 seta&parapodium
刚毛(seta)与疣足(parapodium)是环节动物的运动器官。大多数环节动物都具有刚毛,海产种类一般有疣足。上皮内陷形成刚毛囊(setalsac),囊底部一个大的形成细胞(formative cell)分泌几个质物质,形成刚毛。由于肌肉的牵引,刚毛发生伸缩,致使动物可爬行运动。其次刚毛在生殖交配时有一定作用。每一体节所具有的刚毛数目、刚毛着生位置及排列方式等,因种类不同而异。有的种类每体节刚毛多,呈环状排列,称为环生;有的刚毛少,每体节只有4对,为对生;有的刚毛成束。从环节动物开始有了附肢形式的疣足,疣足是体壁凸出的扁平片状突起双层结构,体腔也伸入其中,一般每体节一对。典型的疣足分成背肢(notopodium)和腹肢(neuropodium),背肢的背侧具一指状的背须(dorsalcirrus),腹肢的腹侧有一腹须(ventral cirrus),有触觉功能。有些种类的背须特化成疣足鳃(parapodialgill)或鳞片等。背肢和腹肢内各有一起支撑作用的足刺(aciculum)。背肢有一束刚毛,腹肢有2束刚毛。刚毛有分节与不分节之分,形态各异。疣足划动可游泳,有运动功能。疣足内密布微血管网,可进行气体交换。环节动物的刚毛和疣足的出现,增强了运动功能,使它们的运动更敏捷,更迅速。无疣足无刚毛的一些种类,依靠吸盘及体壁肌肉的收缩进行运动。
 

疣足(parapodium):多毛类体壁向外伸出的扁平突起,一般每个体节一对,为动物原始的附肢形式;体腔也伸入疣足中,疣足上有刚毛;其作用为游泳、呼吸
 

刚毛(seta):寡毛类由于对陆生生活方式的适应,疣足退化,刚毛直接长在身体上;由于肌肉的牵引,刚毛发生伸缩,致使动物可爬行运动;其次刚毛在生殖交配时有一定作用
 

蛭类的运动器官退化,既无疣足,又无刚毛,依靠吸盘及体壁肌肉的收缩进行运动;吸盘是由身体末7节体节愈合而成,体前端和后端各具一吸盘,称前吸盘(口吸盘)和后吸盘,有吸附功能
 
闭管式循环系统 closed vascular system
环节动物具有较完善的循环系统,结构复杂,由纵行血管和环行血管及其分枝血管组成。各血管以微血管网相连,血液始终在血管内流动,不流入组织间的空隙中,构成了闭管式循环系统。血液循环有一定方向,流速较恒定,提高了运输营养物质及携氧机能。环节动物的循环系统出现与次生体腔的发生有着密切的关系。次生体腔的发展,逐渐排斥了原体腔,使之不断减小,最后只在心脏和血管的内腔留下遗迹,即残存的原体腔。一些环节动物的次生体腔被间质填充而缩小,血管已完全消失,形成了腔隙(lacuna),血液(实为血体腔液haemocoeloic fluid)在这些腔隙中循环,代替了血循环系统。环节动物的血液呈红色,因血浆中含有血红蛋白,血细胞无色。多毛类中极少数种类血细胞中含血红蛋白。
 
后肾管型排泄系统 metanephric duct
比较原始的环节动物,其排泄器官仍为原肾管,只是由管细胞(solenocyte)与排泄管构成,与扁形动物的焰细胞不同。多数环节动物具有按体节排列的后肾(metanephridi-um),每体节一对或很多,后肾管来源于外胚层。典型的后肾管为一条迂回盘曲的管子,一端开口于前一体节的体腔,称肾口(nephrostome),具有带纤毛的漏斗;另端开口于本体节的体表,为肾孔(nephridiopore)。这样的肾管称大肾管(meganephridium)。有些种类(寡毛类)的后肾管发生特化,成为小肾管(micronephridium),有的小肾管无肾口,肾孔开于体壁;也有的开口于消化管,称消化肾管。后肾管除排泄体腔中的代谢产物外,因肾管上密布微血管,故也可排除血液中的代谢产物和多余水分。有些环节动物(多毛类)由体腔上皮形成管子,称体腔管(coelomoduct),多开口于体表。有排除代谢产物功能的称排泄管,排除生殖细胞的称生殖管。有些种类的后肾管与体腔管合并,形成混合肾(nephromixium),除排除代谢产物外,在生殖季节可排出生殖细胞。
 
索式神经系统(链状神经系统)
环节动物的神经系统更为集中,体前端咽背侧由1对咽上神经节(suprapharygeal ganglion)愈合成的脑,左右由一对围咽神经(circumpharygeal connective)与一对愈合的咽下神经节(subpharygeal ganglion)相连。自此向后伸的腹神经索(ventral nerve cord)纵贯全身。腹神经索是由2条纵行的腹神经合并而成,在每体节内形成一神经节,整体形似索状,故称索式神经。脑可控制全身的运动和感觉,腹神经节发出神经至体壁和各器官,司反射作用。环节动物的神经系统进一步集中,致使动物反应迅速,动作协调。环节动物的感官发达(多毛类),有眼、项器(nuchal organ)、平衡囊(statocyst)、纤毛感觉器(ciliated sence organ)及触觉细胞(tactile cell)等。有些种类(寡毛类及蛭类)感官则不发达。眼位于口前叶的背侧,2对、3对或4对,有的构造简单,有的发育良好。平衡囊位头后体壁内,有管开口于体表(如沙蠋Arenicola)。项器位头后,实为一对纤毛感觉窝,为化学感受器。纤毛感觉器位体节背侧或疣足的背腹肢之间,又称背器官或侧器官。触觉细胞,分布于体表。感官不发达种类有的无眼,体表有分散的感觉细胞、感觉乳突及感光细胞(photoreceptor cell)等。
 

典型的后肾管(大肾管)排泄系统:两端开口的管状结构,两个开口分别为肾口(开口于体内)和肾孔(开口于体外)。寡毛类的后肾管特化为小肾管
 

索式神经系统(链状神经系统):由脑、1对咽上神经节、1对咽下神经节、联结脑和咽下神经节的围咽神经节及腹神经索组成。腹神经索组成在每一体节上都有1对神经节纵贯全身
 

环节动物中的陆生和淡水种类为直接发育,不经过幼虫期;海产种类则存在担轮幼虫阶段。小而透明,圆形或梨形,有一个游泳用的口前纤毛环。多数软体动也具担轮幼虫阶段
 
担轮幼虫 trochophore
陆生和淡水生活的环节动物为直接发育,无幼虫期。海产种类的个体发生中,经螺旋卵裂、囊胚,以内陷法形成原肠胚,最后发育成一担轮幼虫(trochophore)。幼虫呈陀螺形,体中部具2圈纤毛环,位体侧口前的一圈称原担轮(protroch),口后的一圈为后担轮(metatroch),体末尚有端担轮(telotroch)。口接短的食道,连膨大的胃,通入肠,肛门开口于体后端。消化管内具纤毛,只有肠来源于内胚层。担轮幼虫的前端顶部有一束纤毛,有感觉作用,其基部为神经细胞组成的感觉板(sensoryplate,又称顶板apical plate)和眼点。担轮幼虫体不分节,具有一对有管细胞的原肾管,原体腔,神经与上皮相连。这些都表现出原始特点。担轮幼虫在海水中游泳,后沉入水底,口前纤毛环前的部分形成成体的口前叶,口后纤毛环以后的部分逐渐延长,中胚带形成体节和成对的体腔囊。近体末端的体节最早形成,最后幼虫的结构萎缩退化消失而发育成成虫。