你的位置: 首页> 动物界> 扁形动物门
  扁形动物门Platyhelminthes开始有发达的中胚层,并出现两侧对称;有肌肉系统,感受器亦趋完善,摄食、消化、排泄等机能也随之加强;由中胚层形成的间叶组织,亦称实质组织,充满体内各器官之间,能输送营养和排泄废物;组织细胞还有再生新的器官系统的能力。这些在动物进化上都具有重要意义。多数雌雄同体、异体受精,少数种类雌雄异体。自由生活种类广泛分布在海水和淡水的水域中,少数在陆地上潮湿土中生活。大部分种类为寄生生活。约2万种,一般分为3纲:涡虫纲Turbellaria、吸虫纲Trematoda和绦虫纲Cestoda。我国已发现近1000种。

扁形动物门

Platyhelminthes

 

 

 

 

 

 
扁形动物门的主要特征
身体两侧对称
出现中胚层
皮肤肌肉囊具有保护和运动功能
自由生活具不完全消化系统,有口、无肛门;寄生种类消化系统退化或消失
排泄系统为原肾管
出现原始的梯形神经系统
大多雌雄同体,异体受精;海产种类个体发育经牟勒氏幼虫期
 

涡虫纲(Turbellaria)体表具纤毛,具杆状体,肠发达,自由生活,代表种为平角涡虫、三角涡虫(图)、笄蛭涡虫、蛭态涡虫
 

吸虫纲(Trematoda)体表无纤毛,无杆状体,肠道简单,有口、腹吸盘,寄生,代表种为华枝睾吸虫、日本血吸虫(图)
 

绦虫纲(Cestoda)体表无纤毛,无杆状体,无肠道简单,头节具吸盘,寄生,代表种为猪带绦虫、牛带绦虫、细粒棘球绦虫
 
两侧对称 bilateral symmetry
动物界由扁形动物起开始了两侧对称的体制(bilateral symmetry)。扁形动物以后的门类即使再出现了辐射对称,那也是次生性的。即幼体仍为两侧对称、而成体变成了辐射对称,例如棘皮动物。两侧对称是指通过身体的中轴只有一个切面可以将身体分成对称的两半。这种体制有很大的进化意义。身体区别出了前、后端与背、腹面。身体的前端集中了神经与感官,形成了明显或不明显的头部。相对的一端为后端。动物的运动方式出现了爬行运动,运动时总是头端向前,因此由不定向的运动变成了定向运动。用于爬行的一面是身体的腹面,口也出现在腹面,而相对的一面为背面,背面用于身体的保护。这种体制提高了动物对不断变化的环境的应变能力,使身体更迅速而有效地趋向有利,逃避不利的局部环境。
 
中胚层 mesoderm
两侧对称出现的同时,扁形动物在外胚层和内层胚之间也伴随出现了中胚层(mesoderm)。如果说两胚层已使动物进化到细胞与组织分化的阶段,那么三胚层的出现使动物进化到了出现器官与系统的水平。中胚层的出现为动物的形态分化及生理功能进一步的复杂化提供了必要的物质基础。中胚层形成了肌肉,增强了运动功能。运动的增强又促使了动物更迅速的取食、消化、吸收及排泄。所以扁形动物出现中胚层之后,才全面的出现了消化、排泄、生殖、神经等器官系统,以分别担任相应的生理功能。其次,扁形动物的中胚层还形成了实质(parenchyma),填充在体壁内器官系统之间而没有出现体腔。实质是由分枝成网状的合胞体及充塞其间的细胞间质所组成。实质中贮存有大量的水分及营养物质,可以提高动物抵抗干旱及饥饿的能力,这对动物的生存及开辟新的生活领域是十分重要的。如果说腔肠动物还只能生活在水域中,那么扁形动物由于运动、新陈代谢的增强及实质的存在,使它能够侵入了新的生活领域,成为最先出现的适合于潮湿土壤表面生活的陆生种类。
 
扁形动物的形态与生理
扁形动物的形态及生理与其生活方式密切相关。一些种类的生活方式主要是自由生活(包括涡虫类),营自由生活的扁形动物其形态与生理特征代表了扁形动物的进化发展水平。另一类的生活方式为寄生生活(包括吸虫类及绦虫类),营寄生生活的扁形动物在形态与生理方面发生了许多改变,以适应寄生生活方式。
 

多数扁形动物体长10mm左右,例如三角真涡虫(Dugesia gonocephala),体长10~15mm
 

最长的涡虫体长可达60cm,呈带状,例如陆生的笄蛭涡虫(Bipalium)
 

多数扁形动物体表呈暗褐色、黑色、或灰色,少数种类呈明亮的颜色,图为一种笄蛭涡虫(Bipalium)
 
外形:扁形动物身体均背腹扁平,因此特征名为扁形动物。自由生活的种类身体呈卵圆形、长圆形等。多数种类体长10mm左右,例如三角真涡虫(Dugesia gonocephala),体长10~15mm。最长的涡虫体长可达60cm呈带状,例如陆生的笄蛭涡虫(Bipalium)。多数扁形动物体表呈暗褐色、黑色、或灰色,少数种类呈明亮的颜色。头部通常明显。例如真涡虫,头部两侧向外突出形成耳突(auricles)。头部前端具一对或许多对眼。如多目涡虫(Polycelis)即有许多对眼。有的种类头部前端向前突出形成短小的触手。另一些扁形动物头部不明显,与身体的界限不易区分。例如多肠目的Prostheceraeus及平角涡虫。扁形动物的口与生殖孔均开口在腹中线上,其身体前端或后端常有粘着腺体的开口,一般用肉眼不易看到。
 
体壁:扁形动物的体壁是由外胚层起源的上皮细胞与中胚层起源的肌肉构成皮肌囊(dermo-muscular sac)。上皮细胞是由扁平形或柱形细胞排列成紧密的层,细胞间界限清楚,少数种类细胞间界限消失,形成合胞体。也有的种类细胞核沉入到间质中,上皮细胞在体壁表面构成完整的一层,称为表皮层(epidermis)。上皮细胞的基部附着在基膜上而细胞的表面或有一层纤毛或微绒毛(microvilli)或覆盖全身、或仅限于身体腹面。穴居或共生的种类其纤毛趋于退化。纤毛在运动中起重要作用。上皮细胞内散布有一些垂直于体表的杆状体(rhabdoid),它是由实质中的成杆状体细胞所形成,而后贮存于表皮细胞之内的。当涡虫类遇到敌害或强烈刺激时,大量的杆状体由细胞内排出,杆状体到外界遇水后形成粘液。涡虫用粘液包围起身体或用粘液攻击敌人,所以杆状体有防卫及攻击能力。有人认为杆状体与腔肠动物的刺细胞有某种进化联系。扁形动物的上皮细胞之间有腺细胞或腺细胞的细胞体深陷于实质中,而以腺管穿过上皮细胞层开口到体外。腺细胞中含有大量的颗粒,颗粒如被排到体外遇水可形成粘液,这种粘液具有两种机能:一种是作为运动的滑润剂,它覆盖于物体的表面形成一个粘液膜,纤毛在粘液膜上摆动产生纤毛波,由后向前推动身体前进;另一种机能是粘着性质,用以缠绕被捕物或用以保护自己,或用以形成卵袋并粘附在其他物体上。用电子显微镜的研究发现:大多数扁形动物的体表有一些小型乳突,其中包含有两种腺:一种是粘液腺(viscid gland)可产生粘液用以固着;另一种是释放腺(releasing gland)产生的分泌物可破坏粘着腺的粘液,使身体能从粘着中游离,这样身体就可随时附着、随时游离,这对潮间带生活的扁形动物是很重要的。除了表皮细胞中散布有大量的腺细胞之外,在一些原始的涡虫,如无肠目(Acoela)的一些种有成群的腺细胞聚集在脑神经周围,它们或分别开口或联合开口在身体的前端,形成头腺(frontal gland),这些腺体可能在捕食中起作用。一些淡水涡虫在身体的两侧有成堆的腺细胞分布,形成边缘粘液腺。外共生的蛭态涡虫(Bdelloura)身体后端有大量的粘液腺聚集,突出体表形成粘着盘。身体背部的上皮细胞基部或体壁肌肉层中还存在着颗粒状或溶解的色素粒(pigmental granules)。还有的存在于实质合胞细胞中。上皮细胞的色素及实质细胞中的色素共同构成动物的体色。有趣的是一些涡虫,如微口涡虫(Microstomum)在上皮细胞中还存在着腔肠动物的刺细胞及海绵动物的骨针,涡虫并利用它们作为自身的防护,这可能是由于取食所获得。腔肠动物的表皮细胞中包括有肌纤维,因而构成表皮肌肉细胞。而扁形动物的肌纤维位于上皮细胞之下形成独立的肌肉层,其肌细胞为平滑肌,根据肌细胞排列方向的不同,肌肉层由外向内可分为三层,即环肌层(circular muscle)、斜肌层(diagonal muscle)及纵肌层(longitudinal muscle)。此外还有背腹肌,连接背腹体壁。这些肌肉的收缩对扁形动物的运动也是十分重要的。体壁之内为实质,它是一种合胞体(syncytium)结构,由实质细胞的分枝相互联结成疏松的网,网间充满液体及游离的变形细胞,实质填充在皮肌囊内器官系统之间,担任着体内营养物质及代谢产物输送、动物再生、组织损伤的修复,以及生殖方面起着重要作用。
 

扁形动物的皮肤肌肉囊(皮肌囊)由表皮和肌肉层(依次包括环肌层、斜肌层和纵肌层)及背腹肌组成,有保护和运动功能
 

自由生活的扁形动物(涡虫纲)具有不完全消化系统,有口,无肛门;寄生种类消化系统退化(吸虫纲)或消失(绦虫纲)
 

扁形动物3种类型的咽:a为管状咽,b球形咽,c、d为褶皱咽(c缩入,d伸出)
 
营养:扁形动物的消化系统(digestive system)包括口、咽(pharynx)及肠等部分,没有肛门。口位于腹中线上,可前可后、随不同的种而不同。口的周围有环肌及放射状的肌肉。除了某些无肠目之外,其他自由生活的涡虫都有咽,咽是体壁内陷形成的一种管道,用以吞食或抽吸食物、并输送食物入肠。根据咽的复杂程度可以分为3种类型的咽:(1)管状咽,是最简单的一种,出现在某些原始的无肠目及大口目(Macrostomida),它是体壁由口内陷形成的一个短管,咽道内具纤毛,咽道的外周是实质,实质中的单细胞腺可穿过咽上皮而开口于咽道,以协助输送食物;(2)褶皱咽,多肠目(Polycladida)及三肠目(Triclada)的咽是褶皱咽。是由简单的管状咽进一步褶叠而成,因此咽位于咽鞘之内而不再是埋于实质之中。咽鞘内的空腔为咽腔,咽位于咽腔中,这种咽是一种可伸缩的咽,取食时由口伸出,取食后缩回咽腔内。食物通过咽孔进入肠道;(3)球形咽,新单肠目(Neorhabdocoela)具有球形咽,其来源于褶皱咽,因它缩小了咽腔、肌肉层更发达而形成了球状。咽壁上具环肌,纵肌及发达的放射肌,并分布有更多的腺细胞,取食时咽伸长,并由口伸出体外。取食后肌肉收缩,咽缩回体内又成球状。咽后为肠,无肠目没有明显的肠道。咽后为一堆吞噬细胞,也呈合胞体状,但具有消化功能。其他种类具有明显的肠道。简单的肠道为一囊状或盲管状,例如大口目的肠就是这样。多肠目具有一个中央肠道,由中央肠道向两侧伸出许多侧枝,侧枝再分枝,最后形成许多盲枝分布全身,这种肠道可以扩大消化吸收的表面积,并有利于物质的输送。以前的分类仅根据肠道的分枝确定多肠目是最进化的涡虫类。但目前更多的动物学家并不同意这种分类方法。三肠目的肠道分为三支,一支向前、两支向后,每支又分出许多小的盲支。各种类型的肠道均由单层上皮细胞组成,其中包含有两种形态的细胞,一种是正常的柱状细胞,也称为吞噬细胞(phagocyticcells),动物在取食后该细胞中出现大量的食物泡及脂肪球。另一种是较小的颗粒细胞(granular cells),被认为是一种腺细胞,其中的颗粒是消化酶的前身(precursor),由它形成肽链内切酶。自由生活的扁虫绝大多数为肉食性的,取食各类小动物,如小型甲壳类、线虫、环节动物等。取食时先分泌粘液,缠绕并固定捕获物并伸出咽,由咽腺分泌溶蛋白酶先将捕获物进行部分的体外消化;随后,或是将食物全部吞食(管状咽)、或是用咽的抽吸作用吸食食物中的汁液(褶皱咽及球形状)。食物进入肠道后先行胞外消化,由肠壁的腺细胞产生肽链内切酶,将食物分解成碎片,再由吞噬细胞吞噬,进行细胞内消化,消化后的营养物质以脂肪滴的形式贮存在吞噬细胞内。涡虫类没有肛门,不能消化的食物残渣仍由口排出体外。自由生活的扁虫具有很强的耐饥能力,有的种可以数月甚至一年不取食而不致饿死,但虫体的体积可减少到原来体积的1/300。在饥饿过程中,间质、生殖系统、消化系统等相继逐渐减小,以致消失。而神经系统却很少受到影响,当动物重新获得食物之后,失去的器官又很快地相继得到恢复,虫体也逐渐恢复正常体积。
 
呼吸:扁形动物没有特殊的呼吸器官,自由生活的扁虫是通过体表进行气体的交换。扁形动物的身体均成扁平形,是有利于增加体表面积从而便于气体在体内的扩散。有人用淡水涡虫做实验,氧的消化每小时每克体重是0.2~0.3ml。体积越小,在单位体重内氧的消耗越高。用多肠目做实验也说明体积增加,二氧化碳的产量反而下降,说明体积、表面积与氧的消耗相关,扁形动物一般在活动、再生、胞内消化及饥饿的后期阶段,氧的消耗量均有增加。
 

扁形动物的排泄系统为原肾型(protonephridium type),主要由排泄管、毛细胞和焰细胞(flamecell)组成,起源于外胚层的内陷,主要功能是调节体内水分渗透压,同时也排出一些废物

 

焰细胞(左)是原肾管排泄系统的基本单位,主要由管细胞(右)和帽细胞组成,是一中空细胞,内有一束纤毛不断摆动,主要功能是调节体内水分渗透压
 

一种旋口涡虫(Gyratrix hermaphroditus)是生活在淡水、半咸水及咸水中的个体,原肾管的分枝随盐度的增加而减少,很好的说明了原肾,特别是焰细胞的主要功能在于维持体内的水盐平衡
 
排泄与渗透调节:扁形动物中只有无肠目没有专门的排泄器官,而是由实质细胞及消化细胞完成排泄机能。其他种类的排泄器官为原肾型(protonephridium type)结构。即沿身体的两侧有外胚层起源的一对或数对(某些三肠目可多达四对)排泄管(excretory canal),它沿途分支再分支,许多分支互相连结构成网状,每个小分支的末端,由帽状细胞(cap cell)及管细胞(tubule cell)组成盲管。帽状细胞位于分支的顶端,盖在管细胞之上。由帽状细胞顶端伸出2根或多根鞭毛悬垂在管细胞中央。鞭毛不停的摆动犹如火焰,因此也称焰细胞(flamecell)。在电子显微镜下观察,管细胞上具有无数小孔,以使实质中的水分可以自由出入。管细胞后端连到原肾管的分支上。原肾管的沿途有成对的肾孔(nephridiopores)在身体背面两侧开口体外。许多实验证明,原肾在扁形动物中主要的功能是体内水分的调节,其次才是作为排泄器官。用活体染料做实验,结果在无肠目及三肠目中染料颗粒均被间质细胞吸收,然后通过吞噬细胞(无肠目)或肠道内的细胞(三肠目)吸收,再经过口排出体外。虽然在一些单肠类动物中染料颗粒可进入原肾管,但从未进入焰细胞,因此代谢产物不通过焰细胞排出,而是以不溶性颗粒的状态长久的留在实质或表皮的色素颗粒中。另一个事实是原肾管在淡水种很发达,海产种不发达或完全缺乏。一种旋口涡虫(Gyratrix hermaphroditus),是生活在淡水、半咸水及咸水中的个体,原肾管的分枝随盐度的增加而减少,这很好的说明了原肾,特别是焰细胞的主要功能在于维持体内的水盐平衡。原肾管的作用方式可能是靠焰细胞纤毛的打动,在管的末端产生负压,引起实质中的液体经过管细胞上细胞膜的过滤作用,Cl及K等离子在管细胞处被重吸收,产生低渗液体,经管细胞小孔进入管细胞、原肾管分枝,经肾管排泄孔而排出体外。而液体中的代谢产物或永久的留在体内或经体表排出。
 
神经与感官:少数无肠目的神经结构和腔肠动物相似,仍为上皮神经网,而其他的扁形动物神经细胞已逐渐集中,形成了脑(brain)及纵神经索(longitudinal nerve cord)。在脑与神经索中散布有神经细胞及神经纤维,缺乏神经节。在原始的种类具有脑及3—4对神经索及一个上皮下神经网,神经索之间也有横行纤维相联,例如无肠目的Amphiscolops。多肠目的神经系统也与无肠目相似,由脑分出神经索,并有横行神经相联也成网状,腹神经索较发达,同时上皮下神经网也是存在的。高等的种类,神经索数目减少,而腹神经索的显著性增加。三肠目及其他较高等的种类,由脑发出背、腹、侧三对神经索也有横行神经相联。淡水生活的三肠目,例如真涡虫只有腹神经索发达,背、侧神经索极不发达或完全消失,由于也有横行神经,因而形成典型的梯状神经。最复杂的神经是陆生的涡虫,它具有发达的腹神经索,而且在腹面还形成了发达的神经板,但陆生的种类没有明显的脑,只形成头部的腹神经板。另外陆生涡虫上皮下神经丛也很发达。例如笄蛭涡虫。自由生活的扁虫感官比较发达。感官包括眼、平衡囊及触觉感受器等。眼(eye)是很普遍存在的感官。在无肠目,眼仅是由感光细胞及色素细胞在体表的上皮细胞中聚集,形成一些小点,分布在头或身体两侧,其他种类眼呈杯形。它是由色素细胞(pigment cells)排列而成的,许多对光敏感的感觉细胞(sensorycells)伸入到色素杯中,感觉细胞的末端与神经细胞相联。这种杯形眼位于表皮之下,它只能感光不能成像,光线只有通过杯口直接射到感觉细胞上,才能辨别光源。眼通常一对,位于头部近脑处(真涡虫),也有的种2~3对或更多对,位于身体前端两侧(多目涡虫)。一些原始的种类具有平衡囊(statocyst),包埋在脑中或靠近脑,其结构与腔肠动物的平衡囊相似,可能是由腔肠动物的祖先遗留下来的。在大多数的涡虫类动物中,已不存在平衡囊。自由生活的扁虫体表特别是耳突、触角等处分布有丰富的触觉感受器(tangoreceptor)、化学感受器(chemoreceptor)及趋流感受器(rheoreceptor),它们是由单个的或成群的感觉细胞特化形成。这些感觉细胞的近端与神经相联,远端具有感觉毛或毛刷穿过上皮细胞伸向体表,它们分别感受触觉刺激、化学刺激及水流刺激。
 

扁形动物出现了原始的梯形神经系统,神经细胞向前集中形成脑及脑向后发出若干纵神经索,在纵轴之间有横神经连接为梯形

 

扁形动物大多雌雄同体,由中胚层产生固定的生殖腺、生殖导管和附属腺,能行异体交配体内受精(图为交配中的笄蛭涡虫)
 

海产种类为螺旋卵裂,经过牟勒氏幼虫期(Müller's larva),幼虫有8个纤毛叶,经一段时间的自由生活后,变态成成虫
 
生殖与发育:绝大多数的扁形动物是雌雄同体的。原始的种类没有明显的生殖腺,生殖细胞直接来源于实质中的细胞,生殖时,间质细胞排列成行即形成精巢或卵巢,没有生殖导管,例如无肠目,但雌、雄生殖孔单独开口于体外。大多数种类生殖系统的结构相当复杂。雄性生殖系统包括精巢一对,如大口目,或精巢许多对,如真涡虫,其精巢散布在身体的两侧。每个精巢通出一条输精小管(vas efferens),输精小管再汇合形成一对输精管(vas deferens),纵行于身体的两侧。每个输精管的末端膨大形成贮精囊(seminal vesicle),两个贮精囊再汇合形成富有肌肉质的阴茎球(penis bulb)。有的种类阴茎球中还有交接刺(stylet),其功能更多的是用以防卫而不是生殖。真涡虫没有交接刺。阴茎球的周围常有单细胞或多细胞的前列腺(prostatic gland),其分泌物有利于虫体的交配,最后阴茎开口在生殖腔(atrium genitale)中,生殖腔再以生殖孔(gonopore)开口在身体的腹中线上,真涡虫的生殖孔距身体后端1/3处。大多数涡虫类产生双鞭毛的精子,精子的鞭毛具9+0或9+1的纤维排列形式,而不是一般鞭毛的9+2排列方式,这在动物界的鞭毛结构上是很特殊的现象。涡虫类的雌性生殖系统多数包括一对卵巢,位于身体前端两侧,每个卵巢通出一条长的输卵管(oviduct),两条输卵管后端合并形成阴道(vagina)进入生殖腔,由阴道前端伸出一交配囊(copulatory bursa),交配时贮存对方的精子。在真涡虫及一些较高等的种类,输卵管的两侧沿途有许多卵黄腺(vitelline glands),它以小的卵黄管(vitelline duct)通入输卵管,卵黄腺的分泌物即卵黄包围卵,所以真涡虫的生殖腺(germinarium)与卵黄腺(vitellarium)是分离的,它的卵外有卵黄包围是属于外卵黄卵。也有一些涡虫生殖腺与卵黄腺联合,即卵巢的一部分特化成卵黄腺,它也形成外卵黄卵。还有些原始的种类,如无肠目,大口目等雌性没有卵黄腺,卵黄是作为卵的一部分而由卵巢产生,这种卵即为内卵黄卵,因此可根据卵黄腺的有无对涡虫进行分类。还有的种输卵管可以膨大形成子宫(uterus),用以贮存成熟的卵子,如新单肠目的中口涡虫(Mesostoma)。涡虫类虽为雌、雄同体,但仍需异体交配受精,其交配(copulation)常是相互的。原始种类的交配常是皮下授孕,即用阴茎或交配刺插入对方皮下,将精子直接注入对方的实质中,精子随即迁到卵巢附近,而与卵受精。但大多数较高等的种类,还是相互将阴茎送入对方的生殖腔中或受精囊中,卵在输卵管的上端受精,受精后下行时,沿途接受卵黄细胞的包围并被粘液包围形成卵荚,以卵柄粘着在水底石块或其他物体上。真涡虫可以产生多个卵荚,每个卵荚中有几个至几十个受精卵或胚胎。不具卵黄腺的种类,如旋涡虫(Convoluta)产生较少的卵,约1—30粒左右,卵在生殖腔中被粘液粘着,形成卵块,附着在其他物体上。有些淡水涡虫常可产生两种类型的卵,即夏卵(summer eggs)及休眠卵(resting eggs)。前者卵荚很薄,产卵后、卵数日内即可孵化;后者卵荚较厚,一般在秋季时出现,翌春孵化。个别种类还可行孤雌生殖。淡水涡虫的生殖受温度及光照的控制,在高温长光照的夏季可行无性生殖,低温短光照的秋季则行有性生殖。淡水及陆生的涡虫其无性生殖常以分裂方式进行,例如真涡虫,分裂时是以身体的后端粘着在基底上,而身体前端继续向前移动,直到身体横断为两半。其分裂面常发生在咽后,然后各自再生出失去的一半形成两个新个体。适当的提高温度或去头易于诱导分裂。有些小型涡虫,如微口涡虫、直口涡虫(Stenostomum)等,经数次分裂后的个体并不立刻分离,彼此相连,形成一个个体串,当幼体生长到一定程度之后,再彼此分离营独立生活。涡虫类具有很发达的再生能力,再生也常被认为是无性生殖的一种形式。一个个体如被切成两半,这两半均可再生失去的一半形成两个完整的个体,如果仅有身体的中段或头端,则可以再生出头、尾或再生出身体后端,分别形成一完整的个体。如果在身体的一侧斜切,可以生长出几个头部。甚至从一个个体上取出一小块组织,嫁接到另一个个体上,则会出现畸形个体。新组织的形成是受身体不同区域细胞的分化所制约。涡虫的再生表现出明显的极性,再生的速率由前向后呈梯度递减,即前端生长最快,后端最慢。生理学试验也证明氧的消耗及二氧化碳的产生也由前向后呈梯度下降,说明身体新陈代谢的速率前端大于后端。淡水及陆地生活的涡虫为直接发育,海产种类为螺旋卵裂,经外包法形成实心的原肠胚。经过牟勒幼虫期(Müller's larva),幼虫有8个纤毛叶(ciliatedlobes);幼虫经一段时间的自由生活后,变态成成虫。