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  双壳纲(Bivalvia)通称贝类。两侧对称,身体侧扁,都具有两枚发达的贝壳包围整个身体,故名双壳纲。壳具有很好的保护作用。头部不明显,只保留有口,口内亦无口腔及齿舌。身体腹面有一侧扁形如斧状的足,因此双壳纲也称为斧足纲(Pelecypoda)。外套膜发达呈两片状,由身体背部悬垂下来,并与内脏囊之间构成宽阔的外套腔,外套腔内有一对或两对鳃,原始的种类仍为栉鳃,高等的种类鳃成瓣状,所以双壳纲又称为瓣鳃纲(Lamellibranchia)。瓣鳃的主要功能是收集食物及气体交换。现存种类约有30000种。绝大多数为海洋底栖动物,在水底的泥沙中营穴居生活,少数侵入咸水或淡水,没有陆生的种类,极少数为寄生。多数贝类可食用,如蚶、牡蛎、青蛤、河蚬、蛤仔等;有的只食其闭壳肌,如扇贝的闭壳肌干制品称干贝,江瑶的闭壳肌称江瑶柱。不少种类的壳可入药,有的可育珠,如淡水产的三角帆蚌、海产的珍珠贝等。有的为工业品原料,有的可作肥料、烧石灰等。

双壳纲

Bivalvia

 

 

 

 

 

 
双壳纲的主要特征
身体侧扁,左右对称
体表具2片贝壳,故名双壳类
头部退化,无齿舌
足部发达呈斧状,故名斧足类
鳃1~2对,呈瓣状,故名瓣鳃类
神经系统较简单,有脑、脏、足3对神经节
海产种类发生时常有担轮幼虫和面盘幼虫,淡水蚌则有钩介幼虫
 
贝类的分类
根据贝壳的形态、铰合齿的数目、闭壳肌的发育程度和鳃的构造不同,双壳纲一般分为6亚纲:古多齿亚纲(Palaeotaxodonta)、隐齿亚纲(Cryptodonta)、翼形亚纲(Pterimorphia)、古异齿亚纲(Palaeoheterodonta)、异齿亚纲(Heterodonta)和异韧带亚纲(Anomalodesmacea)。也有的学者分为列齿目(Taxodonta)、异柱目(Anisomyaria)和真瓣鳃目(Eulamellibranchia)等3目;或者按照鳃的构造不同分为原鳃目(Protobranchia)、丝鳃目(Fillibranchia)、假瓣鳃目(Pseudolamellibranchia)、真瓣鳃目(Eulamellibranchia)和隔鳃目(Septibranchia)。这两种分类方法虽然按照各自的特征进行分类,但实际上与6亚纲分类所得的结果,在进行系统的排列顺序上基本是一致的。
 

古多齿亚纲(Palaeotaxodonta)两壳相等,能够完全闭合。贝壳表面具有黄绿色壳皮。壳内面多具有珍珠光泽。铰合齿数量多,沿前、后背缘分布。通常具有内、外韧带。前、后闭壳肌相等。鳃呈羽状。成体没有足丝。仅胡桃蛤目(Nuculoida)。又称湾锦蛤目,包括2总科

 

隐齿亚纲(Cryptodonta) 多等壳,小而薄,文石质。铰齿不发育,或具栉齿。外韧带。闭壳肌多为等柱,外套线完整,偶具小外套湾。现生代表具原鳃。海生,多内栖滤食。种类较少,仅1目1科,蛏螂目(Solemyoida),蛏螂科(Solemyidae),如蛏海螂(Solemya),我国不产

 

翼形亚纲(Pterimorphia)壳呈卵形、长方形或圆形,两壳相等或不等。壳顶两侧常具翼状的前、后耳。铰合齿多或退化,前闭壳肌较小或完全消失。多数种类具足丝,无水管,鳃为丝鳃型。包括4目。泥蚶、毛蚶、贻贝、江瑶、珍珠贝、扇贝、牡蛎等重要的经济贝类均属此亚纲

 

古异齿亚纲(Palaeoheterodonta)铰合齿分裂,或者分成位于壳顶的拟主齿和向后方延伸的长侧齿,或者退化。一般具有前、后闭壳肌痕各1个,两者大小接近。鳃构造复杂,鳃丝间和鳃瓣间以血管相连。仅蚌目(Unionoida)。背角无齿蚌(Anodonta woodiana)俗称河蚌,在我国各地江河、湖沼中均常见

 

异齿亚纲(Heterodonta)贝壳变化大,形状多样。铰合齿少,或者不存在。一般有前、后闭壳肌各1个,两者大小接近。鳃的构造复杂,鳃丝间和鳃瓣间有血管相连。外套膜通常有1~3个愈着点,在水流的出入孔处经常形成水管。包括帘蛤目(Veneroida)和海螂目(Myoida)

 

异韧带亚纲(Heterodonta)两壳经常不相等,壳内面一般具有珍珠光泽。铰合齿缺乏或比较弱。韧带常在壳顶内方的匙状槽中,而且常常具有石灰质小片。一般雌雄同体。包括笋螂目(Pholadomyoida)和隔鳃目(Septibranchida)。代表种如渤海鸭嘴蛤、菲律宾盘筒蛎、华贵杓蛤

 
贝壳与外套膜
大多数双壳类有两枚相似的壳,身体可以完全缩入壳内。壳的大小、形状、颜色等随种而异。最小的壳仅有2mm长,如珠蚬类(Sphaeriidae)的一些种,最大的壳长可超过1m,壳重达300kg,如砗磲(Tridacna)。两壳背面有一突出部分称为壳顶(umbo),壳顶所在的一端为前端。根据壳顶位于身体的前端背面,可以将壳定位。围绕壳顶形成许多细密的同心线,称为生长线,随着年龄的增加、生长线也增多。两壳的前、后端及腹缘游离,背面有韧带(ligament)及绞合齿(hingeteeth)将两壳紧密的联结在一起。韧带是由胚胎期的外套膜形成。双壳类幼虫阶段的外套膜也像原软体动物一样呈圆顶形,以后随着幼虫的生长,外套膜向前、后延伸,不沉积钙质而是增多鞣化的蛋白质,最后这些鞣化蛋白质形成了韧带。韧带具有很强的弹性,当两壳紧闭时,韧带表面被拉直,当壳内的肌肉松弛时,韧带的弹性使两壳张开。大多数种类在韧带之下还有绞合齿,是由齿突与齿槽组成,分别位于两壳上或交叉分布在两壳上。齿突与齿槽相互嵌合,使壳能紧密的联结,绞合齿的数目、形态及排列方式是作为分类的重要依据之一。两壳之间,有联结双壳的发达的肌肉,称为闭壳肌(adductor),控制着壳的开闭。原始的种类有前、后两个闭壳肌,其大小相等,许多进化的种类前闭壳肌退化或完全消失,闭壳肌在壳的内表面附着处留下同名的肌痕(muscular scar)。闭壳肌与韧带具有拮抗作用(antagonism)。闭壳肌是由横纹肌及平滑肌组成,前者的伸缩使壳开闭迅速而有力,后者的收缩使壳持续关闭而不易疲劳,所以双壳纲的壳可以长时间的紧闭而很难撬开。此外,在壳的内面还有缩足肌痕(retractor muscular scar)及伸足肌痕(protractor muscular scar),其数目、位置因种而异。在壳的外缘有外套线痕。
 

贝类外部结构模式图

 

最小的贝壳仅有2mm长,如珠蚬类(Sphaeriidae)

 

最大的贝壳长可超过1m,壳重达300kg,如砗磲(Tridacna)

 
壳在断面上可以分为三层;最外层为薄而透明的角质层(periostracum),中层最厚是由碳酸钙组成的柱状结构称棱柱层(prismatic layer),内层为碳酸钙的片状结构,称珍珠层(pearl layer)。壳是由下面的外套膜分泌形成,外套膜由壳顶处向腹缘延伸,它是两层上皮细胞,中间夹有结缔组织所形成的膜,膜内有肌纤维使它附着在壳内面,外套膜的边缘加厚形成三个褶皱,内褶上有放射肌及环肌使边缘紧贴壳上。中褶上有大量的感觉细胞或感觉器,具有触觉、视觉等功能。外褶有很强的分泌功能,它是壳形成的重要部位。在壳的形成中涉及三个方面:壳质的成分、外套膜的分泌活动和分泌物的晶体排列。从对双壳纲壳形成的广泛研究中知道,壳形成时首先是由外套膜外褶的内面分泌角质及有机质网架,它们是一种有机的贝壳硬蛋白(conchiolin),表面的一层形成了贝壳的最外层即角质层。然后由外褶的外面在网架间分泌及沉积碳酸钙,碳酸钙晶体呈方解石(calcite)结构,这就是棱柱层。这两层随着身体的生长而生长,所以不断的增大壳的表面积。珍珠层是由整个外套膜的外层细胞分泌形成,它也分泌碳酸钙,但晶体呈文石(aragonite)结构,它具有折光性,表现出珍珠光泽,随着身体的增长,它不断的增加厚度。价格昂贵的天然珍珠就是由某些双壳纲动物所形成。这是由于外界的砂粒或其他异物进入到外套膜与贝壳之间,砂粒被外套膜包围,并围绕它不断的分泌珍珠层,达到一定厚度之后,砂粒具有了珍珠光泽,因而逐渐形成了珍珠。人们利用外套膜的这一特性,选择了一些易于形成珍珠的母贝来人工生产珍珠,例如利用马氏珍珠贝(Pteriamartensii)、珍珠贝(P.margaritifera),将事先磨成数毫米大小不等的珠核,连同切成数毫米大小的外套膜,用手术的方法送入母贝的体内接珠,经过数年精心的饲养,则可由母贝中取出人工珍珠,这时珠核外亦有一层珍珠层包围,宛如天然珍珠。现在不仅利用海产的珍珠贝作为母贝,人们也利用淡水种类例如珍珠蚌(Margaritana)等作为母贝生产人工珍珠。我国在人工养珠业方面也有很大的发展,只是人工生产的珍珠在珠形、光泽度上远不及天然珍珠。
 

贝类内部结构图

 

蛤仔的出水口与入水口

 

珍珠贝等的外套膜可将砂粒等异物包裹并分泌珍珠层,形成珍珠

 
足与生态适应
双壳纲动物的足也是高度肌肉化的。由于生活方式的不同,足的形态也有相应的改变。原始的种类如湾锦蛤、足具有宽阔的蹠面,与腹足纲动物的足相似适合于爬行。但大多数种类在泥沙中生活,足侧扁成楔状或斧状,适合于掘穴例如河蚌、鸟蛤(Cardium),固着生活的种类,足大大的减小,并同时具有足丝(byssally glcmel)以帮助固着,例如蚶、偏顶蛤(Modiolus)。在一些凿穴生活的种类,足更退化,例如船蛆(Teredo)。足的运动方式也是与生活方式密切相关的。
 
表面自由生活:双壳纲中少数种类为水底表面自由生活,它们可以在水中自由运动。例如扇贝(Pecten)、海月贝(Placuna)、铃贝(Enigmonia)等它们的足减小,前闭壳肌也消失,但后闭壳肌发达,并移到身体中央,通过后闭壳肌中横纹肌不停的收缩,而使两壳相互拍打,造成外套腔中水流迅速喷出而使身体在水中游动。有时利用喷水而使海扇等可潜入泥沙中。
 

较原始的种类多在浅层泥沙中穴居,例如原始的湾锦蛤、云母蛤(Yoldia),没有水管,它们在泥沙中运动时是通过足的两侧边缘的褶起与伸长

 

大多数双壳纲类生活在较深层的水中,它们的足变成斧状,它们的运动是由足部肌肉的收缩以及体内血压的改变而进行,有的种甚至可潜入泥沙中深达一米多,图为河蚬(Corbicula fluminea)

 

扇贝(Pecten)等自由生活的种类通过发达的后闭壳肌中横纹肌不停的收缩,而使两壳相互拍打,造成外套腔中水流迅速喷出而使身体在水中游动

 
泥沙中穴居:双壳纲中较原始的种类多在浅层泥沙中穴居,例如原始的湾锦蛤、云母蛤(Yoldia)。它们的壳对称,没有水管,即使有也很短,前、后闭壳肌接近相等,足部多肌肉、足底部扁平,它们在泥沙中运动时是用足的两侧边缘向中央褶在一起,形成刀状插入泥沙中,然后褶在一起的边缘分开像锚状附着在沙中,拖动身体向沙中潜入,然后再伸足、褶起,开始新的运动。但大多数双壳纲类生活在较深层的水中,它们的足变成斧状。有的种类甚至变成半永久或永久穴居,其穴道内有粘液围绕,以减少沉积物的污染,一般具有水管,壳及足都延长成长圆形。它们的运动是由足部肌肉的收缩以及体内血压的改变而进行。首先由足部的伸足肌伸缩而使足延伸、并伸出壳外,同时闭壳肌收缩使两壳紧闭,存在于外套腔中的水随闭壳动作而排出,闭壳后体内压力增加,使内脏中血液流入到足血窦中引起足的膨胀而使足像锚状插入泥沙中,然后成对的前、后缩足肌收缩,拖动壳及身体向下移动,从而潜入更深层的泥沙中,有的种类壳面具有嵴、刺及刻痕等,它们能增加牵引作用,通过这种方式大多数的穴居双壳类在泥沙中移动,有的种甚至可潜入泥沙中深达一米多。
 

大多数营固着生活的双壳类是用足丝固着,如贻贝(Mytilus)

 

牡蛎(Ostrea)是以左壳固着在岩石或海底木桩上

 

拟猿头蛤(Pseudochama)是以右壳固着在岩石表面

 
固着生活:许多双壳类动物在进化过程中离开软质泥沙环境而到岩石、珊瑚礁、码头、木桩,甚至其他软体动物的贝壳上营固着生活。根据其固着的方式或者可做有限的运动或者完全失去运动的能力。大多数营固着生活的双壳类是用足丝固着,足丝是由足部的腺体分泌蛋白质,沿着足部的沟道流到外界基质上,蛋白质经鞣化而变成角质的足丝,例如贻贝(Mytilus),足上已形成的足丝在必要时可以放弃,而由足部的腺体重新分泌新的足丝,贻贝的足虽是存在但相当的退化,故它仍能做一定范围的运动。其他如蚶,珍珠贝也是用足丝固着,甚至海洋中的大砗磲幼年时也是用足丝固着,成长后有的种足丝仍然保留,或足丝消失而用笨重的壳以固着。双壳纲这种用足丝固着生活被认为是幼虫特征的一种持续,因为许多营穴居生活的种类幼虫期也可以形成足丝以临时营固着生活,以后在进化过程中如果成体也保留了足丝,则形成了以足丝固着生活的种类。实际上古生代的双壳类动物40%的种是靠内足丝营穴居生活的,以后才进化到现代的固着在硬质海底或岩石表面的外足丝种类。另一种固着方式是以壳粘着在其他物体上而行固着,例如牡蛎(Ostrea)是以左壳固着在岩石或海底木桩上,拟猿头蛤(Pseudochama)是以右壳固着在岩石表面。一般是在面盘幼虫变态的后期,由足丝分泌粘液,将外套膜缘固着在基质上,然后由外套膜分泌的贝壳则直接粘着在塞质上了。固着面的壳一般较大(少数例外)、足高度的退化或完全消失、前闭壳肌也退化消失、后闭壳肌移到身体的中部,已完全失去了运动的能力。由于永久的固着生活,外套膜缘出现了发达的小触手或感官,外套膜从不出现愈合点或形成水管,因为它们生活在硬质表面,那里很少有大量沉积物的存在,因潮汐运动已起到了清除作用。
 

开腹蛤(Gastrochaena)等凿穴生活种类的壳的前端表面具锯状切齿,形成一个磨擦面,利用机械运动钻穴 ,根据不同的种或是由后缩足肌的收缩、壳的前端向上或下运动而凿穴

 

石蛏(Lithophaga)的外套膜可以分泌一种酸性粘液软化珊瑚骨骼或其他钙质贝壳而形成穴道,而其自身的钙质壳由于表面有角质层的保护而不受影响

 

船蛆(Teredo)以木质为食,消化道内有专门的消化腺可以分泌纤维素酶,以消化木质,许多的船舶由于船蛆的为害被蛀成空架而报废

 
凿穴生活:双壳纲中有几个科是在岩石、贝壳、珊瑚骨骼、木质上营凿穴生活。这种生活方式认为是由在泥沙中穴居的祖先类群发展了钻穴习性而形成。所有的钻穴动物都是由幼虫开始附着在物体上,随着生长不断地扩大加深其洞穴,并终生穴居其中,足一般也相当退化很少能运动。生活时仅水管露出穴外,如将其从穴中拉出,它们不能再挖凿新穴。凿穴生活的种类多数情况下壳的前端表面具锯状切齿,形成一个磨擦面,利用机械运动钻穴,足仅用以在穴中附着。根据不同的种或是由后缩足肌的收缩、壳的前端向上运动而凿穴,例如住石蛤(Petricola)、钻岩蛤(Saxicava),或是由前缩足肌收缩、壳前端向下运动而凿穴,例如开腹蛤(Gastrochaena)。海笋(Pholas)是靠后闭壳肌的收缩以推动壳的移动。还有的种类是利用前、后闭壳肌的交替收缩,使壳前、后移动以凿穴,凿穴时如果动物在穴内旋转,则穴道的断面是圆形的,如果动物仅在同一位置上附着而不旋转,则穴道的形状与壳形是一致的。穴道或一端开口或两端开口,因种而异。有的种类是化学凿穴者,例如石蛏(Lithophaga),它的外套膜可以分泌一种酸性粘液软化珊瑚骨骼或其他钙质贝壳而形成穴道,而其自身的钙质壳由于表面有角质层的保护而不受影响。还有一些种是在木质结构中凿穴生活,海水中的码头、木桩、船泊等木质结构等都可以被船蛆(Teredo)、嗜木贝(Xylophaga)等凿成朽木。例如船蛆身体呈长管状,两壳大大的减小形成头状位于身体的最前端,足也很小位于壳下,生活时,以壳向前凿穴,足用以附着。外套膜在身体后端分泌一石灰质骨管包围整个身体,仅身体后端的出入水管可露在木质之外,身体的后端还形成一钙质垫板,当出入水管缩回钙质管时,垫板可以封闭管口。船蛆以木质为食,消化道内有专门的消化腺可以分泌纤维素酶,以消化木质,还有的种类体内有共生的细菌也可帮助消化木质。船蛆的寿命可1~7年之久,许多的船舶由于船蛆的为害被蛀成空架而报废。
 
鳃与取食方式
双壳纲动物的取食方式有两种:一种是沉积取食(depositfeeding);另一种是过滤取食(filter feeding),这两种取食方式都与鳃的结构与功能有着密切的联系,特别是在过滤取食的种类。原始的种类如湾锦蛤、云母蛤、乌雷蛤(Malletia)等,它们生活在软质海底,是沉积取食的动物,在其身体后端具有一对很小的双栉鳃。鳃的两侧各有一行三角形鳃丝,鳃丝上布满纤毛,靠鳃及垂唇表面纤毛的摆动造成水由身体的前端流入体内,经过鳃之后再由身体的后端流出体外(湾锦蛤),或水由身体的腹缘流入,从后端流出(其他原鳃类)。在进化过程中由于穴居、身机侧扁、背腹轴加长、相应的口向中、背部移动、出现发达的唇须及唇瓣位于口的两侧。取食时唇须延伸,伸出壳外到达底部沉积物上,由唇须上的粘液粘着食物颗粒,再由唇须上的纤毛作用将食物颗粒送到口及唇瓣,唇瓣的内侧也具有嵴及纤毛沟,可以进行食物的筛选,小的食物被纤毛沟送入口,大的颗粒被排到外套腔中,再被水流带到体外,如此完成取食作用。少数原鳃类开始出现了过滤取食,现存的瓣鳃类也都是这种取食方式。水是由身体的后端腹缘流入,经过鳃由身体后端背缘流出,鳃发生了巨大的改变,成为滤食器官,鳃丝上的纤毛成了传递食物的结构。鳃做为滤食结构的主要变化是鳃丝的延长,褶叠及鳃丝数量的极大增加从而扩大了鳃的面积,便于滤食食物。在这一变化过程中,鳃丝由原始的三角形向两侧延伸,继续延伸的结果,鳃丝由中部向上折回,回折处的下缘表面出现凹陷,由于许多鳃丝排列成一直线,所以整个鳃腹缘的回折凹陷前后相联形成子食物沟。随着鳃丝的进一步伸长曲折,致使鳃丝成W形。其中与鳃轴相连的两支为下行支(descending limb),游离向上回折的两支为上行支(ascendinglimb)。结果身体两侧的每个双栉鳃由于鳃丝的延长及回折变成了两个瓣鳃。这样就构成了4个宽大的过滤表面。在鳃丝延伸与回折的同时,前后鳃丝之间出现了纤毛结构,称为丝间联结(interfilamentaljunctions),以后又在上行支与下行支之间出现了瓣间联结(interlamellar junctions),鳃丝的表面也伸出长短不等的纤毛。这种鳃统称为丝鳃,牡蛎、贻贝的鳃即为这种结构,蚶的鳃丝仅延伸并未回折也称为丝鳃。在更复杂的种类两个上行支末端不再游离而与外套膜相连接,同时丝间联结与瓣间联结均以血管代替,鳃的表面成网格状,这种结构的鳃称瓣鳃,河蚌、心蛤(Cardita)等均为这种鳃。取食是由于外套膜及鳃表面纤毛的打动,引起水由入水管或后端腹缘流入外套腔,再由鳃丝表面的纤毛打动引起水再由鳃丝间进入上行支与下行支之间的鳃腔内,然后再经出水管流出。水流经过鳃时,不仅完成了呼吸作用,同时水流中携带的浮游生物、悬浮的颗粒等有机物由于纤毛作用而积累在鳃的表面,鳃丝上侧前纤毛的打动对食物进行初步的筛选过滤,较小的食物颗粒由前纤毛的摆动传送到鳃丝腹缘的食物沟中,继之由食物沟内再送入到口及垂唇;垂唇上也有沟与嵴,因此也有筛选功能,较大的食物颗粒由垂唇或鳃腹缘排到外套腔中,再通过闭壳肌周期性的自发收缩使壳张开时而排出体外。鳃腔表面没有纤毛,食物颗粒并不进入其中。所以瓣鳃类的鳃具有4个宽大的纤毛面以过滤及筛选食物,实际上只要有1/5鳃丝表面就够满足呼吸功能的需要,这点足以说明瓣鳃类的鳃主要的功能还是做为滤食器官,其次才是呼吸器官。从原鳃类发展起来的另一支为隔鳃类(Septibranchia),它的鳃已经退化,在鳃的部位形成了一对穿孔的肌肉质隔板(muscular septa)。由于肌肉的收缩使隔板上下运动使水由入水孔进入外套腔经隔板孔进入鳃上腔最后经出水孔流出。小型的甲壳类、多毛类等动物随水流进入外套腔,再经过垂唇将食物送入口中,隔鳃类属于肉食性或腐食种种类,例如海螂(Poromya)。
 

淡水蚌的摄食机制

 

大多数贝类采取过滤取食方式

 

面盘幼虫是一些海洋贝类继担轮幼虫后的幼虫,具有游泳的面盘

 
贝类的生殖与发育
绝大多数的双壳类动物为雌雄异体,生殖系统结构简单,仅有一对生殖腺,围绕在肠道周围,原鳃类及丝鳃类没有生殖导管,生殖细胞通过围心腔及肾脏排到体外。瓣鳃类具有独立的、很短的生殖管,在靠近外肾孔处开口到出水腔中。也有的种生殖孔与肾孔开口在共同的乳突上。少数种类为雌雄同体,例如扇贝、船蛆、淡水球蚬(Sphaerium)等,其生殖腺位于身体中部、闭壳肌的周围。双壳纲动物不行交配,海产种类卵在海水中受精。水温的改变,潮汐运动及异性生殖细胞的被排放都可以诱导排卵。受精卵经螺旋卵裂,发育成自由生活的担轮幼虫及面盘幼虫。面盘幼虫两侧对称。壳与壳腺最初都是单个的背板,以后外套膜的生长由两侧向腹缘延伸,才形成两枚壳。壳中央外套膜褶皱形成韧带及绞合齿,面盘幼虫经过一定时期的游泳取食之后,或经过很短时间突然脱去面盘,固着在适当的基底上变态成成体。一些淡水种类及极少数海产种类卵在鳃腔中受精与发育。例如河蚌、球蚬等,卵在外鳃瓣的鳃腔中发育。它没有担轮幼虫及面盘幼虫,而有一钩介幼虫(glochidium)所代替。河蚌的钧介幼虫长0.5~5mm长,具有双壳,壳的游离端具有钩与齿,壳内有足的原基,末端有粘着的足丝,当它在鳃腔中发育成熟后,由鳃水管排出,沉入水底,当遇到适当的寄主鱼,如鳑鲏鱼(Rhodeus sinensis)等,利用壳上的钩与齿或附着足附着在鱼鳃或皮肤上,寄主的被附着部位因受刺激而迅速分泌粘液形成包囊,幼虫在其中营寄生生活,发育10~30天之后,幼虫特征消失,成体特征形成,破囊而出,沉入水底,开始成体生活。钩介幼虫对寄主的选择或有专一性,也有的种并不严格,因种而异。约需5年左右,幼体性成熟。
 

钩介幼虫是河蚌等特有的幼虫形态,长0.5~5mm长,具有双壳,壳的游离端具有钩与齿,壳内有足的原基,末端有粘着的足丝

 

鳑鲏属于鲤科,生殖时期的雌鱼出现产卵管,卵由产卵管直接产在蚌体内,并在其中受精发育;钩介幼虫同时也寄生在鳑鮍体表

 

钩介幼虫利用壳上的钩与齿或附着足附着在鱼鳃或皮肤上,寄主的被附着部位因受刺激而迅速分泌粘液形成包囊,幼虫在其中发育

 
贝类的其它生理特点
消化:在原始的沉积取食的种类,食物的消化及消化道的结构仍保持原软体动物的形态与机能。例如原鳃类的胃壁很薄,其中仍保留胃楯、晶杆等结构,食物在胃内行胞外消化,在消化盲囊中行胞内消化及吸收。在高等的过滤取食的种类,消化道口周围没有触手。胃壁上胃楯及筛选区均不发达,而晶杆囊发达、突出胃壁之外。囊中有粘液分泌物经固化形成晶杆,晶杆上吸附有消化酶(淀粉酶、脂肪酶),囊壁内的纤毛作用使晶杆不停的旋转,晶杆顶端被溶解释放出消化酶,进行胞外消化,晶杆的旋转也起了混合食物与酶的作用。晶杆顶端被食物不断的磨损,后端可不断地被补充,晶杆的旋转也使微小的食物颗粒进入胃盲囊进行胞内消化及吸收。不能消化的食物残渣经过肠、肛门、出水孔排到体外。食物在消化道内进行一个缓慢的但连续不断的食物流是瓣鳃类过滤取食者所特有。隔鳃类为肉食性动物,其肌肉质的胃壁被几丁质包围,形成一个磨胃,其晶杆不发达,成小棍状伸向胃内,具有较发达的消化酶。
 
循环与气体交换:双壳类动物均为开放式循环,围心腔位于身体的背面,围心腔中有一个心室、两个心耳,心室与心耳之间有瓣膜,防止血液逆流。在原鳃类及丝鳃类由心室仅向前通出前大动脉,如贻贝,在瓣鳃类除前大动脉之外,由心室还向后通出后大动脉,如河蚌。血液由动脉流出后,经分支到身体前端、足及内脏等,到组织中形成血窦,经血窦后汇集成血管经过肾脏、鳃之后再流回心耳与心室。鳃是其主要的气体交换场所,当水流经过时,被鳃所摄取的氧量比其他软体动物少,这可能与鳃的表面积较其他软体动物大有关。此外,所有的双壳纲动物都有或多或少发达的外套循环,血液由动脉流出后,直接到外套膜中形成血窦,由血窦汇集成血管后或直接流回心耳,或经过肾脏排出代谢产物后再流回心耳。外套循环也是气体交换的辅助场所。大多数双壳纲动物的血液中不存在呼吸色素,只有极少数种类如蚶、锉蛤(Lima)等具有血红素,它使外套膜等组织表现出红色。隔鳃类鳃已消失,气体的交换完全由外套膜进行。
 
排泄: 双壳类的排泄系统为一对后肾,位于围心腔腹面。肾脏成一长管状,但内肾口开口在围心腔前端,外肾孔开口在出水流内肾口的下方,所以肾的后端折回,肾的前半部分内有腺体称腺体部,在此进行废物的过滤作用,其后为膀胱部分,为代谢物的贮存处,原鳃类的肾脏没有腺体部与膀胱部之区分。淡水种类的肾脏具盐分的重吸收作用,因此排出的尿液是低渗的。
 
神经与感官:双壳纲动物的神经系统比较简单,原始的种类具有脑、侧、足、胜4对神经节,较进化的种类、脑、侧神经节合并,所以只有3对神经节,脑侧神经节位于食道两侧,它控制着前闭壳肌及协调足、壳的运动。脏神经节位于后闭壳肌肌柱上,它控制内脏及后闭壳肌的收缩,足神经节位于足前端肌肉内,控制足的运动,此外在脑侧神经节与脏神经节之间,脑侧神经节与脑足神经节之间还有两对神经索将神经节联结起来。感官不发达,在一些活动能力较大的种类,例如扇贝,在外套膜缘的中褶皱上有成对的小触手,其中含有触觉及化学感觉细胞,还有许多小眼,小眼的结构较发达,甚至包含了晶体与网膜,可以感受光强度的改变。此外在足神经节周围有一对平衡囊,控制身体的平衡。许多种类在后闭壳肌下或出水口周围有一些感觉上皮,称嗅检器,能感受水质与水流的改变。