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   圆口纲(Cyclostomata)是无成对偶肢和上下颌的低等脊椎动物。身体裸露无鳞,呈鳗形。全为软骨。无偶鳍。无肩带和腰带。无上、下颌,所以又称无颌类(Agnatha)。具1鼻孔。鳃呈囊状,又称囊鳃类。舌肌发达,上附角质齿。舌以活塞式运动舐刮鱼肉。脊索终生存在。内耳半规管1~2个。生活于海洋或淡水中,有些种类具有洄游(migration)。在古生代奥陶纪和志留纪、泥盆纪地层中发现的甲胄鱼类化石和现存圆口纲有许多共同之处,如无上、下颌,无偶鳍,有鳃笼和单个鼻孔,内耳有2个半规管等,圆口纲可能是甲胄鱼类的后裔,也有人认为它们来自共同的无颌类祖先。现存的圆口纲动物约70多种,分属于2个目:七鳃鳗目(Petromyzoniformes)和盲鳗目(Myxiniformes)。代表种如日本七鳃鳗(Lampetra japonicus)、盲鳗(Myxine glutinosa)。 营寄生或半寄生生活,以大型鱼类及海龟类为寄主。七鳃鳗主要用前端的口漏斗吸附于寄主体表,用角质齿锉破皮肤吸血食肉;盲鳗更能由鱼鳃部钻入寄主体内,吃尽其内脏,使之仅存躯壳,因而常给渔业造成危害。

圆口纲

Cyclostomata

 

 

 

 

 

 
圆口纲的主要特征
体呈鳗形,分为头、躯体和尾三部分,体表黏滑无鳞
口呈吸盘状或漏斗状,无上、下颌,又称无颌类,不能主动捕食,营寄生或半寄生生活
无偶鳍,仅具奇鳍,背鳍2个,尾鳍1个,为原尾型
脊索发达、终生保留,具脊柱的雏形
背神经管分化成原始的五部脑与脊髓,脑颅不完整,主要由软骨纤维组织膜构成
呼吸器官为特殊的鳃囊,故又称鳃囊类,鳃裂每侧7个(七腮鳗)或1~16个(盲鳗)
心脏由静脉窦、1心房、1心室组成,无肾门静脉和总静脉
单鼻类,具退化的感觉器官松果眼和顶体,内耳平衡器只有1或2个半规管
胃未分化,肠管内由黏膜褶及螺旋瓣来增加消化吸收面积
雌雄异体(七腮鳗)或同体(盲鳗),生殖腺单个,无生殖导管
生活于海洋或淡水中,有些种类具有洄游习性
 
盲鳗目 Myxiniformes
营寄生生活,无背鳍和口漏斗,口位于身体最前端,有4对口缘触须;脑垂体囊与咽相通,鼻孔开口于吻端;眼退化,隐于皮下;鳃孔1~16对,随不同种类而异,鳃笼不发达。内耳仅一个半规管。雌雄同体,但雄性先成熟;卵大,包在角质卵壳中,受精卵直接发育成小鳗,无变态。海栖。仅1科,即盲鳗科(Myxinidae),包括粘盲鳗属(Eptatretus)、盲鳗属(Myxine)、线盲鳗属(Nemamyxine)、新盲鳚属(Neomyxine)、双孔盲鳗属(Notomyxine)等5属,共22种。常见种类有分布在大西洋的盲鳗(Myxine glutinosa)、太平洋和印度洋的粘盲鳗(Bdellostoma sloution)以及产于日本海和我国南方沿海的蒲氏粘盲鳗(Eptatretus burgeri)、杨氏拟盲鳗(Paramyxine yangi)等。
 

盲鳗(Myxine glutinosa)
 

盲鳗(Myxine glutinosa)
 

蒲氏粘盲鳗(Eptatretus burgeri)
 
七鳃鳗目 Petromyzoniformes

有吸附型的口漏斗和角质齿,口位于漏斗底部,鼻孔在两眼中间的稍前方;脑垂体囊(pituitary sac)为盲管,不与咽部相通;鳃囊7对,分别向体外开口,鳃笼发达。内耳有2个半规管。卵小,发育有变态。大多数种类的成鳗营半寄生生活,少数非寄生种类的角质齿退化消失,无特殊的呼吸管。分布于江河和海洋,我国东北的黑龙江、松花江、嫩江、鸭绿江、乌苏里江产东北七鳃鳗(Lampetra morii)、日本七鳃鳗(Lampetra japonicus)和雷氏七鳃鳗(Lampetra reissneri)等。可分为2科。七鳃鳗科(Petromyzonidae):背鳍1~2个。成鱼眼发达。无口须。齿位于口盘和舌上。脊神经的背根和腹根不连合。鼻垂体囊只有一外开孔,不与咽腔通。肠管具螺旋瓣和纤毛。小脑小。卵和精巢不在同一个体内。卵小数多。发生经变态。有8属37种,大多栖息淡水,18种为寄生性。可分2亚科,七鳃鳗亚科(Petromyzontinae)上唇齿板一个,不多于3齿尖;舌齿直或弧形,最大,齿尖位中央。只分布在北半球。可分2族:海七鳃鳗族(Petromyzontini)上唇齿板窄,有2~3齿尖。口盘齿呈辐射状排列。有3属:鱼七鳃鳗属(Ichthyomyzon)具1背鳍,有6种分布在北美东部淡水中。海七鳃鳗属(Petromyzon)仅1种,即海七鳃鳗(Petromyzon marinus),背鳍2个,唇齿辐射状排列。上唇齿板具2大齿尖。分布美国、加拿大、冰岛和欧洲。里海七鳃鳗属(Caspiomyzon)背鳍2,上唇齿板只1齿尖。仅1种,即里海七鳃鳗(Caspiomyzon wagneri)分布在里海。七鳃鳗族(Lampetrini)上唇齿板宽,两端各有1大齿,中间有1或数小齿。无辐射状排列的唇齿,只七鳃鳗属(Lampetra)。上唇齿稀少,内侧唇齿每侧3~4枚,其顶端有2~3齿尖;舌齿5~19枚,中间和两端齿大,呈山字形。包括20种,我国产3种。日本七鳃鳗(Lampetra japonica)2背鳍分离。下唇齿板6~7齿尖。成鱼春季溯河上游产卵。幼鱼无眼,口马蹄形,无齿。秋季下海。幼鱼食浮游生物,经过变态,3~5年后发育为成鱼,开始营吸着寄生生活,体长达半米余。肉味美。分布日本、朝鲜和苏联,我国产于黑龙江、图门江流域。东北七鳃鳗(Lampetra morii)2背鳍分离,下唇齿板9~10, 分布朝鲜、苏联,我国产于鸭绿江。雷氏七鳃鳗(Lampetra reissneri)2背鳍连续,分布朝鲜、日本,我国产于黑龙江、松花江和嫩江。后2种均为小型淡水鱼。澳洲七鳃鳗亚科(Geotriinae)上唇齿板1,有4齿尖,舌齿有3齿尖,成鱼有2齿尖,尾鳍和第二背鳍在性未成熟时分开。仅1属1种,澳洲七鳃鳗(Geotria australis)分布澳洲南部,新西兰,智利。溯河洄游,寄生性。背眼七鳃鳗科(Mordaciidae)上唇齿板1对,每板有3齿尖。舌齿弧形,两端各有一大齿尖。幼体眼背侧位。成鱼眼背位,只背眼七鳃鳗属(Mordacia), 有3种,包括背眼(Mordacia lapicida)、短头背眼七鳃鳗(Mordacia mordax)和早熟背眼七鳃鳗(Mordacia praecox),溯河洄游和淡水种,寄生或非寄生。分布澳大利亚东南部、塔斯马尼亚和智利。

 

鱼七鳃鳗(Ichthyomyzon sp.)
 

海七鳃鳗(Petromyzon marinus)
 

海七鳃鳗(Petromyzon marinus)
 

日本七鳃鳗(Lampetra japonica)
 

雷氏七鳃鳗(Lampetra reissneri)
 

澳洲七鳃鳗(Geotria australis)
 

陡鳍七鳃鳗(Lampetra aepyptera)
 

三峰七鳃鳗(Lampetra tridentata)
 

溪七鳃鳗(Lampetra appendix)
 
圆口纲动物的外形特征
体呈鳗形,分头、躯体和尾三部分。体长随种类不同而异,从不足20mm到长达1m左右。头背中央有一短管状的单鼻孔(nostril),因此又称单鼻类(monorhina),圆口纲特有的松果眼(pineal eye)就位于鼻孔后方的皮下,具有水晶体(lens)和视网膜(retina)。松果眼的腹面还有一个更小的结构,称顶体(parietal body)。这2个构造可能是退化了的感光器官。头侧有一对大眼,无眼睑(eye lid),盲鳗的眼萎缩,埋在皮下,无晶体。每个眼后有1~16个鳃裂。头部腹面有杯形的口漏斗(buccal funnel),是一种吸盘式的构造,周边附生着细小的穗状皮褶,内壁有黄色的角质齿;盲鳗的口不形成口漏斗。体侧和头部腹面有感觉小窝,小窝排列成行,也称侧线(lateralline)。无成对偶肢,背中线上有1~2个背鳍,尾部侧扁,有尾鳍。皮肤柔软,表面光滑无鳞,但富粘液腺。肛门位于尾的基部,其后为泄殖乳突(urogenital papilla)。 营寄生或半寄生生活,以大型鱼类及海龟类为寄主。七鳃鳗主要用前端的口漏斗吸附于寄主体表,用角质齿锉破皮肤吸血食肉;盲鳗更能由鱼鳃部钻入寄主体内,吃尽其内脏,使之仅存躯壳,因而常给渔业造成危害。
 
圆口纲动物的原始特征
圆口纲动物的特征一方面表现了它们在脊椎动物中的原始性,另一方面又显示出与半寄生生活方式有关的特化性。原始特征包括:缺乏用作主动捕食的上、下颌。无成对的偶鳍,支持奇鳍的是不分节的辐鳍软骨(radialia cartilage)。尾鳍为内部支持骨及外部背、腹叶完全对称的原型尾(protocercal),这是水栖无羊膜动物中最原始的尾型。终生保留脊索,外围脊索鞘,用于支持体轴。脊索背方的脊髓两侧有按体节成对排列的软骨质弓片(arcualia),相当于脊椎骨椎弓的基背片(basidorsal)和间背片(interdorsal),尚未形成椎体(centrum)。脑颅(neurocranium)主要由脑下的软骨底盘、嗅软骨囊、耳囊软骨(otic capsule)及支持口漏斗和舌的一些软骨所构成。脑颅不完整,除左右耳囊软骨之间有一联耳软骨(synotic capsula)外,均覆有纤维组织膜,这种状态大致相当于高等脊椎动物颅骨在胚胎发育的早期阶段。支持呼吸器官鳃囊的是9对细长弯曲的鳃弓和4对纵走软骨条共同连接而成的鳃笼(branchial basket),鳃笼末端构成保护心脏的围心软骨。鳃笼紧贴皮下,包在鳃囊外侧,不分节,而鱼类的鳃弓则分节并着生在咽壁内。躯体部和尾部肌肉为一系列按节排列的弓形肌节(myotome)及附着肌节前后的肌膈(myosepta)。肌节间尚无水平隔,故不分为轴上肌和轴下肌。胃未分化,肠管内有许多纵行的粘膜褶及一条纵行的螺旋瓣(spiral valve),或称盲沟(typhlosole),是增加吸收养料面积的结构。开始出现由静脉窦、一心房(atrium)和一心室(ventricle)组成的心脏。除无肾门静脉和总主静脉外,循环系统及血液循环方式均与文昌鱼十分相似。脑的各部分排列在同一平面上,无任何脑曲。中脑未形成二叠体。小脑还没有与延脑分离,仅为一狭窄的横带。视神经(optic nerve)在间脑腹面不形成视交叉。脑神经中的舌咽神经(glossopharyngeal nerve)和迷走神经(vagus nerve)因脑颅的枕骨区不发达,所以是由头骨之外的延脑两侧分出的。脊神经的背根和腹根互不相连成混合神经。内耳平衡器只有1或2个半规管(semicircular canal)。雌雄异体(七鳃鳗)或同体(盲鳗),生殖腺单个(发育初期成对),无生殖导管。性成熟后生殖腺在繁殖季节表面破裂,释出精子或卵,由腹腔经生殖孔(genital pore)进入尿殖窦(urogeni-tal sinus),再通过尿殖乳突末端的尿殖孔排出体外。排泄系统与生殖系统无任何联系,肾脏滤泌的尿液,由输尿管(ureter)导入膨大的尿殖窦,也经尿殖孔排至体外。
 
圆口纲动物寄生及半寄生特征
七鳃鳗可用口漏斗吸附在鱼类和海龟体上,以漏斗壁和舌上的角质齿锉破鱼体,吸食血肉。角质齿损伤脱落后可再生。舌位于口底,由环肌和纵肌构成,能作活塞样的活动,由于舌上有齿而称为锉舌。七鳃鳗成体的咽后部有一支向腹面分出的盲管,称为呼吸管(respiratory tube)。呼吸管口有5~7个触手,相当于头索动物的缘膜,管的两侧各有内鳃孔7个。每个内鳃孔通入一个球形的鳃囊(gill pouch),囊的背、腹及侧壁都长有来源于内胚层的鳃丝,构成呼吸器官的主体。鳃囊经外鳃孔与外界相通。圆口纲动物由于具有这种独特的鳃囊结构,所以又有囊鳃类(Marsipobranchii)之称。盲鳗无呼吸管,内鳃孔直接开口于咽部,各鳃囊不直接从外鳃孔通向外界而是分别由出鳃管往后汇总到一条总鳃管(common branchial tube)内,在远离头部的后方开口于体外,所以体外只能见到一对鳃孔。圆口纲动物的鳃孔周围有强大的括约肌和缩肌,控制鳃孔的启闭,水可以从外鳃孔流入,在鳃囊交换气体后,仍由外鳃孔流出,以适应它们吸附在寄主体表或头部钻入鱼体内部时,无法从口中进水进行呼吸作用的半寄生生活。七鳃鳗的幼体营自由生活,呼吸方式由口腔进水,经内鳃孔于囊鳃完成气体交换后,从外鳃孔出水。七鳃鳗在眼眶下的口腔后有1对“唾腺”,以细管通至舌下,腺的分泌物是一种抗凝血剂,对寄主进行吸血时,能阻止动物创口血液的凝固。
 

圆口纲无上、下颌,又称无颌类,不能主动捕食,营寄生或半寄生生活;呼吸器官为特殊的鳃囊,故又称鳃囊类,鳃裂每侧7个(七腮鳗)或1~16个(盲鳗);无偶鳍,尾鳍为内部支持骨及外部背、腹叶完全对称的原型尾,这是水栖无羊膜动物中最原始的尾型
 

七鳃鳗可用口漏斗吸附在鱼类和海龟体上,以漏斗壁和舌上的角质齿锉破鱼体,吸食血肉;在眼眶下的口腔后有1对“唾腺”,以细管通至舌下,腺的分泌物是一种抗凝血剂,对寄主进行吸血时,能阻止动物创口血液的凝固
 

在古生代奥陶纪和志留纪、泥盆纪地层中发现的甲胄鱼类化石和现存圆口纲有许多共同之处,如无上、下颌,无偶鳍,有鳃笼和单个鼻孔,内耳有2个半规管等,圆口纲可能是甲胄鱼类的后裔,也有人认为它们来自共同的无颌类祖先
 
圆口纲动物的生态特征
七鳃鳗生活在江河(如东北七鳃鳗、雷氏七鳃鳗)或海洋中(如日本七鳃鳗),每年5、6月间,成鳗常聚集成群,溯河而上或由海入江进行繁殖。它们选好具有粗砂砾石的河床及水质清澈的环境后,先用口吸盘移去砾石造成浅窝,雌鳗吸住窝底的石块,雄体又吸在雌鳗的头背上,两者互相卷绕,肛门彼此靠拢,急速摆动鳗尾,排出精子和卵子,在水中受精。因此七鳃鳗又称石吸鳗。雌鳗每次交尾后只产出一部分卵,但在为期2~3天的产卵期内可多次交尾和产卵,因而每尾雌鳗的产卵总量可达14000~20000枚。亲鳗在生殖季节里,消化道极其萎缩,绝食时间长达数月,经过生殖后,疲惫衰竭,终至死亡,无一生还。鳗卵圆小,直径约0.7mm,含卵黄少,受精卵进行不均等的全分裂。胚胎先发育成体长10mm~15mm的幼鳗,其形态和构造均与成鳗相差甚远:眼被皮肤遮蔽而不发达;整个背鳍和尾鳍为一条连续的膜质结构;口前有马蹄形的上唇和横列的下唇,合围成口笠,不具口吸盘,也无角质齿;呼吸道尚未分化,故其咽部两侧的内鳃孔都经由鳃囊,通过外鳃孔到达体外;咽底有内柱。幼鳗曾被误认是一种原索动物而命名为沙隐虫(Ammocoete),它的摄食和独立的生活方式与文昌鱼大致相似。沙隐虫在淡水或返回海中生活3~7年后,才在秋冬之际经过变态成为成体,再经数月的半寄生生活便达到性成熟时期,并开始了集群和繁殖活动。从沙隐虫所呈现的原始构造及其生活习性,显示了它们与原索动物之间存在着一定的亲缘关系,因此研究七鳃鳗的生活史,从脊椎动物演化来说,有重要意义。